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　　第五章 变异法则

　　生活在南美洲大陆笨重的鸵鸟，由于遗传变异的原因，体重不断增加；当出现紧急情况时，它已经不能用翅膀飞翔来逃离险境，但却能够像四足兽那样用腿来反击敌人的进攻而自救。胡克博士将采自中国喜马拉雅山的同种松树和杜鹃花种子带回英国栽培，结果这些引自亚洲的植物竟然长势良好。它们已然被欧洲的气候驯化了。从雏菊花蕊中射出的花瓣和中间小花，往往会凸显出较大的差异；射出花是用来勾引昆虫的，这种植物的受精繁殖需要昆虫的某些有利的物质。任何蔓足类动物都是由背甲、发达的头部和灵活的体节三个部分构造而成的，类似于人类，有高度发达的肌肉和复杂、灵敏的神经网络；而一些受保护的和寄生的蔓足类动物，由于不使用的缘故，它们的头部最后变得只剩下一点点儿……

　　自然界的一切动植物，都遵循着变异的基本法则。

　　长颈鹿 摄影 当代

　　长颈鹿性情温和，举止优雅，有“草原美女”的美誉，是百看不厌的动物。它的长颈是适应生存竞争的结果，并非天生就是长颈，这就是变异法则，是自然选择的一部分。

　　变异法则

　　从前，我曾把发生在家养状态下生物的变异程度说得是那样的普遍、多样，而又把发生在自然状态下生物的变异程度说成是比家养要差些，就好像自然状态下生物的变异是由于偶然的原因才发生的一样。在这里，我必须澄清一下，我的这种说法是完全不正确的，它明确地说明我们对各种特殊变异的原因无知。有的作者相信，生殖系统的机能是导致出现个体差异或轻微构造偏差的主要原因，这就如同使孩子长得像其父母那样。但是，在家养状态下，由于变异和畸形比在自然状态下更经常发生，而且分布广的物种其变异性比分布不广的物种大，于是，通过这些事实，我们就得出了一个结论，即在一般情况下，变异性的大小与生活条件有着密切的关系，而各个物种已经在这样的生活条件下生活了许多世代。在第一章中，我曾试图说明，已经发生了改变的外界条件是按照两种方式发生作用的，一种是直接地作用于整个身体或只作用于身体的某几个部分，另一种是间接地通过生殖系统产生作用。第一种情况中，含有两种因素，一是生物的本性，二是外界条件的性质，在这两种因素中，前者更为重要。已经发生了改变的外界条件的直接作用产生了一定的或不定的结果。在第二种情况中，身体构造似乎是具有可塑性的，而且我们看到了很大的模棱两可的变异性。在第一种情况中，生物的本性正是如此；如果处于一定的条件下，它们容易屈服，所有的个体或者几乎所有的个体都能以同样的方式发生变异。

　　要了解外界条件的改变——如气候、食物等的改变——在一定方式下曾经产生过如何巨大的作用，是很困难的。我们有理由相信，随着时间的推移，它们的效果一定是大于人们已知的事实的。在这里，我们可以保守地断言，不能把构造上所出现的无数复杂的相互适应，如我们从自然界生物中所看到的那些相互适应，单纯归因于这种作用。在以下的几种情况中，外界条件似乎只产生了一些微小的效果。福布斯断言，生长在南方地区的贝类，如果是生活在浅水中的，其颜色比生活在北方的或深水中的同种贝类要鲜明，但事实并非完全如此。古尔德先生相信，对同种的鸟而言，生活在明朗大气中的，其颜色比生活在海边或岛上的要鲜明。沃拉斯顿相信，在海边生活，会影响昆虫的颜色。摩坤·丹顿曾列出一张植物表，这张表所举的植物证明，当生长在近海岸处时，叶在某种程度上多肉质，虽然在别处并不如此。这些轻微变异的生物是有趣的，因为它们所表现的性状，与局限在同样外界条件下的同一物种所具有的性状是相似的。

　　林肯松雀 奥杜邦 水彩画 19世纪

　　林肯松雀生活在低矮的灌木丛中，喜欢在枝头鸣唱，这或许是它们占领领地的方式。为了确保自己的地盘，常见两只松雀在枝头争斗，直到一方疲劳逃走为止。这种情景也逐渐形成了松雀暴躁好斗的性格。

　　决 斗 安纳普·沙 摄影 当代

　　鸵鸟是现存体积最大不能飞行的鸟类，一般生活在非洲干旱的草原上，原本它们能用翅膀飞翔，但由于长期生活在陆地上，很少使用翅膀，久而久之翅膀就退化了。所以，即使鸵鸟在争夺配偶时，也不能像其他鸟类那样在空中追逐，而是竖起羽毛，用脚向对方踢去。

　　当一种变异对于任何生物只具有极其微小的作用时，我们就无法说出这种变异的成分中自然选择的累积作用占了多少，生活条件的作用又占了多少。比如，皮货商人非常清楚，同种动物，如果其生活的地方越往北，那么，它们的毛皮便越厚而且越好，但谁又能说清楚这其间的差异？毛皮最温暖的个体在许多世代中由于得到利益而被保存下来时所占了多少的比例，严寒气候的作用又占了多少比例？气候似乎对于我们家养兽类的毛皮具有某种直接作用。

　　一方面，处于两种完全不同的外界条件下的同一物种，有可能产生相似的变种；而另一方面，处于完全相同的外界条件下的同一物种，却可以产生不同的变种，在这里，我们可以举出许多事例。除此之外，还有些物种，虽然它们所在地区的气候与它们本来的理想生活气候完全不同，但它们依旧可以保持其物种的纯粹性，或者说它们依旧保持完全不变，这样的事例不胜枚举，而且每一个博物学者对此都了如指掌。出于这种论点，我想周围条件的直接作用与由于我们完全不知道的原因所引起的变异倾向相比，其重要性似乎要轻一些。

　　从某种意义上来说，生活条件不但能直接或间接地引发变异，同样，它还能把自然选择揽入其中，因为生活条件决定了这个或那个变种能否生存。但当人类在充当选择的执行者时就可以看出，变化的两种要素差异是非常明显的：变异性以某种方式被激发起来，这是人的意志，它使变异朝着一定方向累积起来；而后者的作用则相当于在自然状况下最适者生存的作用。

　　使用与废止的效果

　　根据第一章中所提到的事实，在我们的家养动物中，有些动物的器官因为使用而得到加强并增大了，有些动物的器官则因为没有使用而缩小了。对于这类事实，我认为是无可辩驳的。而且我认为这种变化具有强烈的遗传倾向，在不受束缚的自然状态下，由于我们不清楚物种的祖先是什么类型，所以我们没有可作比较的标准来对长久连续使用和废止的效果进行判断，但是，许多动物所具有的构造是能够依据废止的效果而来作出最佳解释的。正如欧文教授所说的那样，在自然界中，没有什么能比鸟不能飞行更为异常的了，但有一些鸟却正是如此。南美洲的大头鸭只能在水面上拍动它的翅膀，它的翅膀几乎和家养的艾尔斯伯里鸭的一样。还有一个值得一提的事实，据坎宁安先生说，大头鸭的幼鸟是可以飞行的，但当其成熟后就会失去这种能力。因为在陆地上觅食的大型鸟类，除了要逃避危险外，很少需要飞行，所以，现今栖息在或不久之前曾经栖息在无食肉兽出现的几个海岛上的几种鸟，几乎呈现出无翅膀状态，这也许正是由于废止的缘故。作为栖息在大陆上的大型鸟类，鸵鸟在无法用飞翔来逃脱危险时，它可以如四足类动物一般，利用自己的双腿有效地踢它的敌人，并以此来保护自己。我们可以相信，鸵鸟祖先的习性应该和野雁比较相似，但由于其身体大小和重量在连续的世代中不断地增加，于是，它就更多地使用它的腿，而更少地使用它的翅膀了，最终，使得今天的鸵鸟变得无法飞行。

　　鸭子

　　在生物进化的漫长过程中，用进废退的原则一直发挥着作用，具体表现在：当物种频繁使用某种器官时，这种器官的功能就会加强；反之，如果某个器官的利用率较低，则这个器官的功能就会退化。我们都知道家养的鸭子，其祖先是野鸭，因此鸭子在被驯养的早期是具有飞翔能力的，然而当其逐渐适应陆地生活，不再需要翅膀飞翔时，翅膀功能开始日益退化，最终导致鸭子失去了飞翔的能力。

　　科尔比曾描述过这样一个事实（我也曾亲眼见证了这一事实），即许多以粪便为食的雄性甲虫，其前趾节，或者说前足常常是断的。为此，他对采集到的16个标本做了检查，检查的结果是，这些断处根本不存在任何痕迹。以阿佩勒蜣螂为例，在通常情况下，它的前足跗、节都是断的，这使得它在很多著作中都被描绘成了一种没有跗节的昆虫。其他属里的一些昆虫，尽管它们有跗节，但却以一种残留的现状存在。被埃及人奉为圣物的圣甲虫也没有完整的跗节。尽管现在对于偶然性缺损是否会被遗传的问题还没有一个结论，但布朗·税奎在对豚鼠观察中，却发现外科手术后的结果可以遗传。在抑制我们所不愿意看到的遗传倾向时，我们应对这一典型事例加倍小心。在看待圣甲虫没有前足跗节，以及其他属中的一些仅残存有跗节痕迹的昆虫的问题时，最稳妥的观点应该是不把它当做损伤的遗传，而把它当做是由于长期处于废止状态的结果。因为许多以粪便为食的甲虫，在它们的生命早期，一般都没有了跗节。所以，跗节对这类昆虫而言没有多大的意义，或者它们并没有过多地使用跗节。

　　在某些情况下，我们很容易将全部或主要由自然选择而引起的构造变异当做是由于废止作用而导致的。沃拉斯顿先生曾提出过这样一件值得注意的事实，生活在马德拉（葡萄牙的一个岛，位于非洲西海岸。——编译者）的550种甲虫（目前知道的数目比这更多）中，有200种甲虫因不具有完整的翅膀而无法飞行，而且在属于土著的29个属中，有至少23个属的昆虫都是这样！世界上许多地方的甲虫常常因风的原因而被吹到海中溺死，而据沃拉斯顿的观察，马德拉的甲虫在这方面做得很好，它们会一直等到大风过后才出来。在没有什么遮蔽物的德塞塔群岛，无翅甲虫的比例比马德拉的更大，在这里，还存在一种非常异常的现象，这些现象受到了沃拉斯顿的重视，那就是，尽管必须使用翅膀的大型甲虫在其他各地非常多，但在这里却几乎看不到。这几件事实使我相信，之所以有如此多的无翅马德拉甲虫，主要是因为自然选择与废止作用结合在了一起。两种作用的结合使得该地区的甲虫在连续世代中，或因翅膀发育问题而使得翅膀不完整，或因习性懒惰而很少飞翔，以至于它们不会被风吹到海里去，从而得到了最多的生存机会。相反的，那些喜欢飞行的甲虫则因为长时间地暴露在天空中而被风吹到了海里，从而最终走向了灭绝。

　　鸵 鸟 摄影 当代

　　鸵鸟在进化的前期，其生活习惯类似野雁，但随着环境条件的变化，鸵鸟的身体大小和重量日益增大，于是鸵鸟更多的时候是利用腿在奔跑而极少使用翅膀。最终，今天的鸵鸟腿长而有力，善于奔跑，但是没有了飞行的能力。

　　同样也在马德拉，还存在着不少不在地面上觅食的昆虫，比如，有的鞘翅类和鳞翅类昆虫就是在花朵中觅食的。为了获取食物，这些昆虫不得不经常使用它们的翅膀，沃拉斯顿先生猜测，这些昆虫的翅膀不但没有缩小，反而变得更大了，这种变异是完全符合自然选择的作用的。因为当一种新类型最初来到这个岛上时，增大或者缩小它们翅膀大小的自然选择的倾向，将决定该类型中绝大多数个体的命运，要么在与风的战斗中获胜从而生存下来，要么彻底放弃和风的战斗，选择减少飞行次数甚至是从此不再飞行从而生存下来。这样好比一艘船，它在海岸线附近出现破损，对于船员来说，如果善于游泳的话，那么就跳下水中游回岸上；如果不善于游泳的话，那就只有紧紧地抓住船上的支架物或栏杆，等待救援才是上策。

　　鼹鼠以及其他一些穴居啮齿动物的眼睛有残迹，而且在某些情况下，它们的眼睛完全被皮毛所遮盖。之所以出现这种情况，大概是由于它们居住的地方太黑，眼睛派不上用场，以至于渐渐缩小，但这里面还是存在着自然选择的帮助。南美洲有一种叫做吐科吐科（即巴西梳鼠。——编译者）的穴居啮齿类动物，与鼹鼠相比，这种动物在地下的习性有过之而无不及。一位经常捕杀它们的西班牙人告诉我，一般来说，它们的眼睛是瞎的。我曾养过一只活的吐科吐科，它的眼睛的确是如那个西班牙人所说的一样，在对它的眼睛进行了解剖之后，我才知道导致它眼睛瞎的原因竟然是瞬膜发炎。对于任何动物而言，眼睛发炎都会造成极大的损害，但又由于眼睛对于穴居动物而言并不是那么重要，因此，在这种情况下，它们的形状缩小，上下眼睑粘连，而且有毛生在上面，甚至会给它们带来好处；如果是有利的话，那么自然选择就会对不使用的效果有所帮助。

　　众所周知，有几种完全不属于同一个纲的动物栖息在卡尔尼奥拉（斯洛文尼亚的一个省名。——编译者）及肯塔基（美国的一个州。——编译者）的洞穴里，它们的眼睛也都是瞎的。虽然某些蟹没有眼睛，但它们的眼柄却依然存在，就好像没有了透镜的望远镜一样，虽然没有透镜，但架子还是存在的。对于生活在黑暗中的动物而言，尽管我们知道眼睛对它们没有什么用，但我们并不知道彻底失去眼睛会给它们带来什么害处，所以我们只能将此归因为不使用眼睛。有一种叫洞鼠的穴居动物，西利曼教授曾经在距洞口半英里的地点捉到过两只，由此可见，它们并不是住在洞的深处，洞鼠的两只眼睛大而有光。西利曼教授告诉我说，只要将它们放在逐渐加强的光线下，只需要一个月的时间，它们就可以朦胧地辨认面前的东西了，可见并不是所有穴居动物的眼睛都是因不使用而完全瞎掉的。

　　马德拉岛

　　马德拉岛位于非洲西海岸外，由马德拉岛、桑塔岛和两个无人居住的小岛群（现为自然保护区）组成。该岛阳光充足，有丰富的昆虫物种。据达尔文描述，在这个岛上生活的500多种甲虫中，有近200多种无法飞行。

　　我敢说没有什么生活条件能比在几乎相似气候下的石灰岩洞更为相似的了。按照盲眼动物是美洲和欧洲的岩洞分别创造出来的旧观点，可以推断出它们的身体构造和亲缘是极其相似的。如果我们对于这两处的整个动物群加以观察，就可看出，事实并非如此；单是关于昆虫方面，希阿特曾说过：“我们不能用纯粹地方性以外的眼光来观察全部现象，马摩斯洞穴（位于美国的肯塔基州。——编译者）和卡尔尼奥拉洞穴之间的少数类型的相似性，也不过是欧洲和北美洲的动物群之间所一般存在的类似性之明显表现而已。”在我看来，我们必须先假设美洲动物在大多数情况下具有正常的视力，然后，它们在以后的世代中，会慢慢地从外界移入肯塔基洞穴的越来越深的处所，就如同欧洲动物移入欧洲的洞穴里那样。我手上就掌握着这种习性是慢慢形成的证据，希阿特曾说：“我们把地下动物群看做是从邻近地方受地理限制的动物的小分支，它们一经扩展到黑暗中去，便适应于周围的环境了。最初从光明转入到黑暗的动物，与普通类型相距并不远。接着，构造适于微光的类型继之而起；最后是适于全然的黑暗的那些类型，它们的形成是十分特别的。”在这里，我要强调一下，希阿特的这番话并不适用于同一物种，而是只适用于不同物种。在动物经过无数世代而进入了洞穴的最深处后，它们的眼睛因为不使用，差不多完全消失了，而自然选择常常会引起别的变化，如触角或触须的增长，作为盲眼的补偿。尽管有这种变异，我们还是能看出美洲的洞穴动物与美洲大陆别种动物的亲缘关系，以及欧洲的洞穴动物与欧洲大陆动物的亲缘关系。我听达纳教授说过，美洲的某些洞穴动物确实是这样的，而欧洲的某些洞穴昆虫与其周围地方的昆虫也极其密切相似。如果按照它们是被独立创造出来的普通观点来看，我们对于盲目的洞穴动物与欧洲和美洲大陆的其他动物之间的亲缘关系，就很难给予一个合理的解释。新旧两个世界的几种洞穴动物的亲缘应该是密切相关的，我们可以从这两个世界中的大多数已知的其他生物间的亲缘关系联想得到。因为埋葬虫属里的一个盲目的物种，就生活在离洞穴口外很远的阴暗的岩石下，该属洞穴物种基本上都已经成瞎子了，这大概与其黑暗生活不无关系。其实，这一切都很自然，既然一种昆虫失去了视觉器官，那么，它就容易适应黑暗的洞穴了。另一盲眼的盲步行虫属也具有这种显著的特性，据默里先生的观察，除了在洞穴里看到过这种生物外，其他地方根本找不到这些物种。然而栖息在欧洲和美洲的一些洞穴里的物种却不是这样，也许这些物种的祖先，在没有失去视觉之前，曾广布于这两个大陆之上，后来由于某些原因，使得除了那些隐居在洞穴里的之外，其他的都绝灭了。有些穴居动物十分特别，这是没有什么值得奇怪的，如阿加西斯曾谈到过的盲鳉，又如欧洲的爬虫类——盲目的盲螈，都是很奇特的，我所奇怪的只是这些古生物的后代存活下来的并不多，因为住在黑暗洞穴中的动物毕竟非常稀少，而且这里的生存竞争也并不激烈。

　　鼹鼠

　　鼹鼠的前脚大而向外翻，爪子有力，像两只铲子，头紧接肩膀，看起来像没有脖子，整个骨架矮而扁，如掘土机一样。这些特点是自然选择产生的变异，使它们非常适合在狭长的地下、隧道里自由生活。

　　獾

　　獾广泛分布于北半球的欧洲大陆和北美洲，常生活在丛林的阴暗僻静的土穴中。生存需要使得它们四肢粗壮，前爪比后爪发达，这样的形态特征对于掘土、挖穴更有利。

　　环境适应性

　　植物的习性具有遗传性，比如其开花的时间、休眠的时间、种子发芽时雨量的多寡等，在这里，我只略谈一下植物的环境适应性。在热带地区和寒带地区，存在同属不同种的植物是极为常见的现象。如果同属的所有物种都是由一个单一祖先所传下来的话，那么，环境适应性就会很轻易地在物种时代传承的过程中发生作用。众所周知，任何一种物种都是非常适应其本土气候的，在热带地区，那些来自寒带以及温带的物种都无法忍受炎热的气候，反之亦然。许多富含汁液的植物都无法忍受潮湿的气候。但物种对于其生活地区的气候适应能力，常常被高估了。关于我的这一观点，我们可从下列事实得到解答。对于一种外来植物，我们常常都无法对其是否能忍受我们这个地区的气候作出正确的评估，但是，大量的外来植物和动物都可以在这里健康地生活。因此，我们有理由相信，因为与其他生物竞争的原因，物种在自然状况下的分布会受到严格的限制，这一限制和物种对于特殊气候的适应能力十分相似，甚至这一限制的作用大于物种的适应能力。但是在大多数情况下，不管这种适应能力是否密切，我们都有证据证明：在某种程度上，某些植物已经习惯于在不同的气温环境下生活了，这就说明，它们已经被气候所驯化了。胡克博士从喜马拉雅山采集了许多同种的松树和杜鹃花属的种子，这些种子是从喜马拉雅山的几个地方采来的，这些地方都不在同一个海拔高度上。随后，他将它们栽培在英国，经过观察，他发现它们的抗寒力各有不同。思韦茨先生告诉我说，他在锡兰看到过相同的事实，H.C．沃森先生曾把欧洲种的植物从亚速尔群岛带到英国作过类似的观察，其结果和胡克博士的完全相同。除此之外，我还能举出很多别的例子来。

　　芙 蓉 摄影

　　芙蓉，又名木芙蓉、拒霜花、三变花，锦葵科，木槿属。原产于我国黄河流域及华东、华南各地，喜温暖湿润的环境，宜配植水滨，花开时节，波光花影，相映益妍。

　　至于动物，也有很多已经被证实的事例可以引证。可见，从有生命开始，物种一直都在最大限度地扩展其分布范围，它们从较暖的纬度扩展到较冷的纬度，是一种反方向扩展。虽然在一般情况下，我们认为动物已经完全地适应了它们的本土气候，但我们却无法断定，它们是否真的完全适应了，我们也不知道它们后来对于它们的新家乡是否会变得比它们的本土更适应。

　　我们可以假设，家养动物最初是由还未开化的人类所选择出来的，由于它们有利用价值，同时当时选择它们是由于它们容易在封闭的状态下生育，而不是因为后来发现它们能够输送到遥远的地方去，因此，我们的家养动物不仅能够适应各种不同的气候，而且完全能够在那种气候下生育（这对它们来说是非常严格的考验）。根据这点，我们可以得到这样一个结论，即许多在今天仍生活在自然状态下的动物能够很轻易地抵抗各种不同的气候。但是，我们切不可把这一论点的范围假设得太远，因为我们的家养动物的野生祖先可能不止一个。比如，在我们的家养品种中，可能混合有热带地区的狼和寒带地区的狼两种血统。鼠类和鼷鼠类也不能被视为家养动物，但是它们被人带到世界的许多地方去，现在分布之广，超过了其他任何一种啮齿类动物。在北方的寒冷气候下，在南方温暖的气候下，甚至在热带地区的岛屿上，我们都可以发现它们的踪迹。因此，对于任何特殊气候的适应性，可以看做是这样一种性质，它能够容易地移植于内在体质的广泛揉曲性里去，而这种性质是大多数动物所共有的。根据这种观点，人类自己和他们的家养动物对于极端不同气候的忍受能力，以及绝灭了的象和犀牛的忍受能力——它们以前能忍受冰河期的气候，而它们的现存种却具有热带和亚热带的习性，这些都不应被看做是异常的事情，而应看做是很普通的体质揉曲性在特殊环境条件下发生作用的一些例子。

　　银 杉 摄影

　　世界上松树种类有八十余种，每种松树的抗寒能力都不一样。银杉也是松树的一种，它只能生长在冬无严寒、夏无酷暑、降水丰富、空气十分潮湿的深山中，对环境要求十分苛刻。因此，银杉的引种载培十分困难，至今仍为世界植物学界和园林界不可多得的树木珍品。

　　物种对特殊气候的适应能力，单纯的习性占了多大比例，不同内在体质的变种的自然选择又占了多大比例，上述两者的结合又占了多大比例，关于这个问题，目前还没有一个确切的答案。以上面的述说为基础进行类推，再加上农业著作以及古代中国著作中所不断出现的忠告，由于自古以来，动物从一个地方运到另一个地方时都十分小心，因此，我相信其习性或习惯对它们都有一定的影响。由于人类并不一定能成功地选择出那么多的品种及亚品种，并使所有的品种及亚品种都具有特别适于该地区的体质，因此，我认为，之所以会造成这样的结果，其原因一定是习性。另一方面，自然选择必然倾向于保存那样一些个体，它们生来就具有最适于它们居住地的体质。在许多种栽培植物的论文里，学者们说，某些变种比其他变种更能抵抗某种气候；美国出版的果树著作明确阐明，某些变种经常被推荐在北方种植，某些变种被推荐在南方种植；因为这些变种大多数都起源于近代，它们的体质差异不能归因于习性。在英国，菊芋从来不是用种子进行繁殖的，因此，它也没有产生过新变种，这个例子曾被提出来证明环境适应性是没有什么效果的，因为它至今还是像往昔一样的娇嫩。再比如菜豆，它也常常因相同的目的而被引证，并且更具有说服力。但我们不能假设菜豆的实生苗在体质上从来没有发生过变异，因为据某个报告说，某些菜豆的实生苗的确比其他实生苗具有更强的抗寒能力，而且我自己就曾看到过这种明显的例子。

　　总之，我们可以得出这样的结论，即习性或者使用和不使用，在某些场合中，对于体质和构造的变异有着重要的作用，但这一效果，大都往往和内在变异的自然选择相结合，有时内在变异的自然选择作用还会支配这一效果。

　　菊芋

　　菊芋环境适应能力极强，拥有很好的抗寒、抗旱、抗风沙能力。并且，其采用块茎繁殖，不会产生变种，它的这种超常的环境适应能力会一直延续下去。

　　与成长有关的变异

　　在这里，与成长有关的变异指的是，整个身体构造在物种的生长和发育中，与变异紧密地结合在了一起，以至于当任何一部分发生细微变异而被自然选择并产生累积时，其他部分也要发生相应的变异。这是一个至关重要的问题，但我们对于它的理解却极不充分，而且我们对于完全不同种类的事实也极容易产生混淆。在不久的将来，我们会看到，单纯的遗传常常会表现出相关作用的假相。最明显的真实例子之一，就是动物在幼年期或幼虫期其构造上所发生的变异，这种变异能直接影响到成年动物的构造。有着同源的、在胚胎早期具有相同构造的且处于相似外界条件下的物种，其身体的某些部分必然会有着按照同样方式进行变异的倾向。这些物种身体的右侧和左侧在按照同样方式进行变异时，其前脚和后脚甚至连颚和四肢也会同时进行变异。这是因为，某些解剖学者相信，下颚和四肢是同源的。我不怀疑，这些倾向或多或少地完全受自然选择的支配。比如，曾经存在过一群头上只长一只角的雄鹿，如果这一特点对于它们曾经有过很大的用处，那么自然选择也许就会让该物种永远地存活下来。

　　某些博物学者曾经认为，同源部位有合生的倾向。关于这一点，我们常常在畸形的植物里看到。比如，花瓣结合成管状是一种最普通的正常构造里同源器官的结合，坚硬的部分似乎能影响到柔软部分的外观。某些博物学者还认为，鸟类骨盘形状的分歧能使它们的肾的外形也发生明显的分歧。另外一些人相信，人类女性的骨盘形状会影响胎儿头部的形状。施莱格尔还认为，蛇类的身体形状和吞食食物的状态决定了其最重要的几大内脏的位置和形状。

　　至于物种的这种结合性质的起因，我们并不清楚。小圣·提雷尔先生曾强调，有几种畸形可以共存，还有几种畸形则无法共存，但是，我们却无法举出任何一种理由来证明他所说的这番话。很多事实我们都无法解释，在猫类中，纯白毛色和眼睛的蓝色与耳聋之间的关系，毛色成龟壳色的猫与雌性的关系；在鸽类中，有羽毛的脚与外趾间蹼皮的关系，刚出生的幼鸽的绒毛数量与其成年后羽毛颜色的关系；土耳其裸狗的毛和牙之间的关系。虽然同源在这里起着无可置疑的作用，但它却无法解释这些奇特的关系。上述相关作用的最后一个事实是，哺乳动物中表皮最异常的二目，即鲸类和贫齿类（比如犹狳、穿山甲等），同样全部都有最异常的牙齿，我认为这应该不是偶然的现象。虽然这一规律也有很多例外，但就如米伐特先生曾说过的那样：那些例外的价值很小。

　　六周时的胎儿

　　胎儿在子宫中发育时，总是双手抱头，并且双手的位置靠近下颚。某些学者相信，下颚和四肢是同源的，这种现象为其提供了有力的证据。

　　孟加拉眼镜蛇 摄影

　　孟加拉眼镜蛇，又名单眼镜蛇、泰国眼镜蛇，有鳞目，眼镜蛇科，卵生。广泛分布于印度、尼泊尔及我国云南、四川等地，以蛙、鸟、蜥蜴等脊椎动物为食。施莱格尔认为：蛇类的身体形状和吞食食物的状态，决定了其最重要的几大内脏的位置和形状。

　　据我所知，阐明和使用与自然选择无关的相关和变异法则的重要性，没有任何事实比菊科和伞形科植物的内花和外花的差异更具有说服力了。众所周知，雏菊的中央小花和射出花是有差异的，这种差异往往伴随着生殖器官的部分退化或全部退化。但某些植物的种子在形状和刻纹上也有差异。有时候，人们把这些差异归因于花苞对花的压力，或者归因于两者彼此间的互相作用力，这一观念又恰好和某些菊科植物的种子是从花中射出来的情况相一致。但在伞形科植物中，胡克博士告诉我，其内花和外花差异最大的，决不是花序最密的那些物种。我们可以这样想象，射出花的花瓣的发育是靠着从生殖器官吸收养料，这就造成了生殖器官的发育不全；但这不见得是唯一的原因，因为在某些菊科植物里，花冠并无不同，而内外花的种子却有差异。也许养料在流向中心花和外围花时，由于流向的不同从而导致了种子之间的差异，至少我们知道，关于不整齐花，那些最接近花轴的最易变成化正花，即变为异常的相称花。关于这一事实，我再补充一个事例，亦可作为相关作用的一个显著例子，即在许多天竺葵属植物里，花序的中央花的上方两瓣常常失去浓色的斑点；如果发生这样的情况，其附着的蜜腺即十分退化；因而中心花乃变为化正花即整齐花了。如果上方的两瓣中只有一瓣失去颜色，那么，蜜腺并没有出现严重的退化，只是大大地缩短了而已。

　　天竺葵 摄影

　　天竺葵，别名洋绣球，牻牛儿猫科，天竺葵属，原产南非，是多年生的草本花卉。其喜温暖、温润和阳光充足的环境，耐寒性差，怕水湿和高温。达尔文认为如果天竺葵花序中央花的上方两瓣失去浓色的斑点，即表示其蜜腺十分退化。

　　关于花冠的发育，斯普伦格尔曾提出过这样的假设，即花射种子的目的在于引诱昆虫，昆虫的媒介对于这些植物的受精是高度有利或者必需的。他的这一意见非常合理，如果真是如此，那么自然选择可能已经发生作用了。但是，种子的形状千奇百怪，并不经常和花冠的任何差异相关，因而似乎没有什么利益。在伞形科植物里，这种差异具有如此明显的重要性。由于外围花种子的胚珠有时候是直生的，中心花种子的胚珠却是倒生的情况时常出现，以至于得康多尔主要用这些性状对此类植物进行分类。分类学者们认为，价值程度越高的构造变异，几乎全是由变异和相关法则所导致的，但我在观察后却得出了这样一个结论，即这对于物种根本没有一点用处。

　　物种的整个群所共有的，并且确实单纯由于遗传而来的构造，常被错误地归因于相关变异；因为一个古代的祖先通过自然选择，可能已经获得了某一种构造上的变异，而且经过数千代以后，又获得了另一种与上述变异无关的变异；这两种变异如果遗传给习性分歧的全体后代，那么自然会使我们想到它们在某种方式上一定是相关的。此外，还有些其他相关情况，显然是由于自然选择的单独作用所致。例如，得康多尔曾经说过，有翅的种子从来不见于不裂开的果实。关于这一规律，我可以作这样的解释：除非蒴裂开，种子就不可能通过自然选择而渐次变成有翅的；因为只有在蒴开裂的情况下，稍微适于被风吹扬的种子，才能比那些较不适于广泛散布的种子占有优势。

　　与生长有关的补偿和节约

　　老圣·提雷尔先生与歌德几乎在同一时间提出了物种生长的补偿法则，也就是平衡法则。关于该法则，歌德曾这样说过：“自然为了要在一边消费，因此，就被迫要在另一边节约。”我认为，这种说法在某种范围内也同样适用于我们的家养动物。如果养料过多地流向一个或少数几个器官，那么，至少可以说，流向其他器官的养料就不会充足了，因此，要获得一只产乳多的而又容易长胖的牛是很困难的。同理，属于同一变种的甘蓝，不会在产生茂盛且富含汁液的叶子的同时，又结出大量的含油种子。当我们的水果种子开始萎缩的同时，它们的果实本身体积不仅会发生明显的改进，就连品质也会大大改进。在一般情况下，家养鸡的头上有一大丛冠毛，同时还伴随着缩小的肉冠，如果是多须的，还会伴随着缩小的肉垂。对于自然状态下的物种而言，我们要将这一法则运用好非常困难，但许多优秀的观察者，特别是植物学者，都相信该法则的真实性。我不准备在这里列举过多例子来证明，因为我认为，如果要辨别以下的效果，用什么方法都很困难，也就是说，一方面，物种的一部分器官因为通过自然选择而大大地发达起来，而其连接部分却由于同样的作用或不使用的原因缩小了；另一方面，由于连接部分的过分生长，大量的养料都被其剥夺了。

　　雏 菊 雷杜德 水彩画 19世纪

　　雏菊又名春菊、延命菊、马兰头花，原产欧洲。这种两年生的草本植物在初春或春季开花，花期很长，其时，根叶将大量营养转移至花朵，以供给其所需。

　　另外，根据我的推测，某些已被发现的补偿情况和某些其他事实，可以被归纳在一个更为一般的原则里，即自然选择不断地试图来节约身体构造的每一部分。在生活条件发生了改变的情况下，如果一种以前是有用的构造，现在却没多大用处了，那么，这种构造的缩小是有利的，因为这可以使个体不把养料白白浪费在建造一种无用的构造上去。当我在对蔓足类进行考察时，我对这方面的认识就更加深刻了。我还从中看到了一个事实，类似的事实也非常多，那就是：如果一种蔓足类寄生在另一种蔓足类体内并因此得到保护时，它的外壳（蔓足类的背甲）几乎就会消失。雄性四甲石砌属就是最好的例证，寄生石砌属的存在更加印证了这一事实的可信度。非寄生型的蔓足类的背甲都非常发达，其结构是由非常发达的头部前端的非常重要的三个体节所构成，并且具有巨大的神经和肌肉，但寄生型的和受保护的寄生石砌却恰好相反，它们的头前端发生了严重的退化，以至于只能附着在具有捕捉作用的触角基部，而且还缩小到仅留下一点非常小的残迹而已。一旦大且复杂的构造成为多余时，它就会自动将其省去。这一做法对于该物种的各代个体都具有决定性的作用和巨大的利益，因为各动物都处于生存竞争之中，它们借由节省养料和不浪费一点养料的做法，获得了使自己能更好生存的机会。

　　因此我相信，身体的任何一个部分，一旦由于习性的改变而成为多余部分时，自然选择就会使它缩小，但自然选择不会以下面的方式进行补偿，即使身体中的其他某个部分变得发达。

　　泡 桐 弗朗斯·希鲍德 水彩画 19世纪

　　泡桐是一种喜光的速生树种，原产于中国，后传于亚洲各地。春季先叶开花，花呈不明显的唇形，略有香味，盛花时满树是花非常壮观，花落后营养转移长出大叶，叶密集，具有良好的遮阴效果。但泡桐不太耐寒，一般只分布在海河流域南部和黄河流域，是黄河故道上防风固沙的最好树种。此图为东印度公司的医生弗朗斯·希鲍德在其著作《日本植物志》中的插图。

　　低等动物更容易变异

　　正如小圣·提雷尔所说的那样：“在任意一种物种和变种中，同一个体的任何部分或器官只要被重复多次（如蛇的脊椎骨、多雄蕊花中的雄蕊），其数量就容易产生变异；相反地，还是这些部分或器官，如果数量较少，则容易保持稳定，这似乎已成了一条规律。”他和一些植物学家还进一步指出，只要是重复的器官，那么其构造上的变异就极容易发生。欧文教授把该现象称为“生长的重复”，这是低等身体构造的重要标志。众多博物学者一致认为，在自然状态下，低等级生物比高等级生物更容易发生变异。在这里，我所谓的低等指的是那些在身体构造上的分工不是很专业，以至于没有特殊机能器官的低等级生物。当同一器官不得不承担多种工作时，我们就应该可以理解，为什么如此容易产生变异，这是因为自然选择对这种器官形状上的偏差所做的保存或排斥都比较宽松，它不会像对专营一种功能的部分那样严格。这正如一把被用来切割各种东西的刀子，它以任何形状出现都是可以的，但反过来，若是专门为某一特殊目的而出现的工具，那么就必须具有符合该特殊目的的特殊形状。永远不要忘记，自然选择只能通过和为了各生物的利益才能发生作用。

　　众所周知，残迹器官极易发生变异。关于这一问题，我还会在以后的文章中提到。在这里，我只补充一点，即它们的变异性似乎是由于它们毫无用处所引起的结果，因而也是由于自然选择无力抑制它们构造上的偏差所引起的结果。

　　海 带 摄影

　　海带，海带科，海带属，典型的藻类植物。在进化过程中，除了藻类植物以外，其他的植物在生殖过程中都出现了胚，它们都属于高等植物。藻类却无胚，是低等植物。

　　物种某个部位出现高度变异的原因

　　若干年以前，我被沃特豪斯先生的那篇有关上面标题的论点所打动。最近，欧文教授也似乎得出了类似的结论。如果不把我所搜集的一系列的事实举出来，那么想要使别人相信上述主张的真实性是根本不可能的，然而，我在这里又不可能把它们一一列举出来。我能说的是，我所相信的事实是一个极为普遍的规律。当然，我意识到有几种原因可能会导致错误，但我认为我已经对它们加以仔细的考虑了。

　　蝙蝠

　　蝙蝠的肉翅在哺乳动物中异常少见。它虽然极其发达，但是长久以来未曾有所变异。按照达尔文的观点，如果某一种蝙蝠的翅膀比其他种类蝙蝠的翅膀明显发达得多，才会导致变异。

　　在此之前，我们必须要认识到，这一规律无法被应用到身体的任何部位上，即使是异常发达的部位也不可能，除非在它和许多与它密切近似物种的同一部分相比较下，能明显地表现出它在一个物种或少数物种里异常发达时，才能应用这一规律。例如蝙蝠肉翅，在哺乳动物中，这一部位是一个最异常的构造，但是这一规律却无法在该部位上得到应用，这是因为所有的蝙蝠都有肉翅。如果某一物种的翅膀与同属其他物种的翅膀相比要明显发达得多，那么，在这种情况下，这一规律就能够被应用。当次级性征以一种极其异常方式出现时，这一规律就可以被应用了。次级性征这一名词，是由亨特先生提出来的，它是指属于雌雄两性的其中一方，但又与生殖作用没有直接关系的性征。这一规律适用于雌雄两性，但适用于雌性的时候要比适用于雄性的时候少，这是因为雌性很少具有显著的次级性征。这一规律之所以能被应用在次级性征上，可能是因为这些性状总是具有巨大变异性，而无论这些形状是否以异常的方式出现。我认为，这一事实几乎不值得任何怀疑，但这一规律又并非仅仅局限在次级性征，在雌雄同体的蔓足类中，我们也能很清楚地看到这一规律的应用。在我研究这一目时，我特别留意了沃德豪斯的话，因为我有充足的理由去相信，这一规律几乎是能够被应用的。我将在以后的著作中把那些显著的事例列成一个表格，但在这里，我只能举一个事例以说明这一规律的最大的应用性。无柄蔓足类（即岩藤壶）的盖瓣，从各方面说，都是很重要的构造，甚至在不同的属里它们的差异也极小。但有一属，即在四甲藤壶属的若干物种里，这些瓣却呈现很大的分歧，这种同源的瓣的形状有时在异种之间竟完全不同，而且在同种个体里其变异量也非常之大，所以，如果我们说这些重要器官在同种各变种间所表现的特性差异大于异属间所表现的，这并不算夸张。

　　至于栖息在同一地方的属于同一物种的鸟类，其变异的可能性就极其微小。我曾特别留意过它们的变异，我发现这一规律的确是适用于它们的。在植物方面，我还没有发现这一规律的可适用性，要不是因为植物的巨大变异性使得它们的相对变异性变得特别难以比较的话，我就会对这一规律的真实性产生怀疑。

　　山鼠的变异规律 张鹏飞 线描 当代

　　发生变异的原因可能是基因突变，这是能遗传的变异；也有可能是因为环境的变化，这是不能遗传的变异。比如基因有时候会出现缺失、断裂等现象，但通过复制，就可以将变化了的结构遗传给后代，这样就会重新发生变异，山鼠的变异就遵循这一规律。生命之所以不断延续，就是遗传物质被物种不断地传递给后代的缘故。

　　停留在牛背上的牛背鹭

　　牛背鹭，鹳形目，鹭科。分布于欧洲、非洲和亚洲。多见于平原、山脚下的耕地、荒地及沼泽等处。栖息在同一地方的牛背鹭产生变异的可能性较小，故绝大部分的牛背鹭体貌特征相差无几。

　　当我们看到一个物种的任意部位或器官是以明显的方式发达起来时，正常情况下，应假设它对于那一物种是高度重要的；然而正是在这种情况下，它是最容易发生变异的。为什么会出现这样的情况呢？如果按照各个物种是被独立创造出来的观点，那么物种的所有部位都应该像我们今天所看到的那样，而我也就找不出任何解释的理由了。但如果按照各个种群是从其他某些物种传下来，并且通过自然选择而发生了变异的观点，我们就能从中理解到一些问题的真相了。首先让我对其中的几个问题进行一下解释。如果我们对于家养动物的任何一个部位或整体不加以注意的话，我们是不会对其采取任何人工选择的，那么这些部位（比如多径鸡的肉冠）或整个品种，就不会像今天这样以一个相同的性状出现在我们眼前了。换言之，这一品种就退化了。关于残迹器官和具有特殊目的但却并不是专业化的器官，以及多形类群等，我们所看到的情况几乎是相同的。这是因为在这些情况下，自然选择并未发生充分的作用，甚至根本无法发生作用，因此身体构造就处于一种不稳定的状态。

　　鸡冠的进化 张鹏飞 线描 当代

　　鸡冠的进化从大到小，从肥硕到瘦弱，是人工选择的结果。在纯自然的条件下，不会发生这样的变化。

　　鸽的骨骼构造解剖图

　　鸽属于鸟类，翅膀宽大，善于飞行，品种繁多，羽毛有白色、灰色、酱紫色等，以谷类植物的种子为食。从这只石板蓝鸽的骨骼构造和翅膀、羽毛、颈和尾部的颜色可以分辨出，这只鸽子是通过杂交产生的。

　　但是，在这里，有一点和我们有着特殊的关系，在我们的家养动物里，那些由于连续的选择作用而在当今发生着迅速变化的构造的物种也呈现出显著的变异，以同一品种的鸽子的不同个体为例，只要仔细观察一下翻飞鸽的嘴、信鸽的嘴和肉垂、扇尾鸽的姿态及尾羽等，我们就会发现其中的差异是多么巨大！这些差异正是如今英国养鸽家们主要注意的关键点。甚至在同一个亚品种里，以短面翻飞鸽这个亚品种为例，要培育一只近乎完全标准的鸽子几乎是不可能的，在现实中，绝大多数的鸽子都与标准存在着很大的差距。因此，可以毫不隐晦地说，在我下面所讲述的两方面之间一直存在着斗争：一方面是回到较不完全的状态上去的倾向，以及发生新变异的一种内在倾向；另一方面是保持品种纯真的不断选择的力量。最后获得胜利的是选择，因此我们不必担心会失败，以至于在优良的短面鸽品种中培育出如同普通翻飞鸽那样劣质的品种来。当选择作用正在迅速进行的时候，那些正发生着变异的部分将具有巨大的变异性，关于这一点，我们是可以预料到的。现在让我们将目光再次移到自然界，如果任何一个物种的一个部位与同属的其他物种的相同部位相比要发达得多，我们就可以断定，这一部位自从几个物种的共同祖先分出的时期以来，就已经发生了巨大的变异。一般来说，这一时期距今不会十分遥远，因为很少有一个物种能连续存在一个地质时代以上。这里所谓异常的变异量，是指非常巨大的且长期连续的变异性，这种变异性是物种为了自身利益，而由自然选择所不断累积起来的。既然异常发达的部位或器官的变异性如此巨大，且是在一段不是太长的时期内长久连续进行的，按照一般规律，我们可以预想，与这些器官相比，在更为长久的时期内，保持稳定的其他部分所具有的变异性是多么巨大。我相信这就是事实。一方面是自然选择，另一方面是返祖和变异的倾向，二者之间的斗争经过一个时期会停止下来；最异常发达的器官会成为稳定的器官，我觉得没有理由可以怀疑这一点。因此，一种器官不管怎样异常，既然以近于同一状态传递给许多变异了的后代，如蝙蝠的翅膀，按照我们的理论来讲，它一定在很长的时期内保持着差不多同样的状态；这样，它就不会比任何其他构造更易于变异。只有变异是在新近、异常巨大的情况下，我们才能发现所谓发育的变异性依然高度存在。因为在这种情况下，由于那些符合要求且程度发生了变异的个体能继续选择，同时又由于能返祖变异的状态比较少，并一直被排除着，因此，变异性很少能固定下来。

　　白尾海雕

　　白尾海雕上体为暗褐色，下体为褐色，头和颈部则为淡褐色。这种鸟最奇特的地方在于尾巴为纯白色，它也因此而得名。白尾海雕常栖息在海滨或江河附近的沼泽地区。其在繁殖期性格有异，喜欢在森林地区、开阔湖泊及河流地带活动。

　　在性状方面物种比属更容易发生变异

　　上一节所讨论的规律，也可应用于本节的这个问题。我们都知道，物种的性状比属的性状更易变化。最简单的例子就是，在一个大属的植物里，有些物种开的是蓝花，有些物种开的是红花，这些颜色就是物种的一种性状。当开蓝花的物种变成开红花的物种时，任谁都会感到有些惊奇，反过来也是如此。但是，如果一个属里的所有物种开蓝花，那么，蓝色就成为该属的性状；而当所有的物种都变成开红花的物种时，这就是一件十分异常的事了。我之所以会举这个例子，是因为绝大多数博物学者所提出的解释都无法在这里应用，他们认为物种的性状之所以比属的性状更易变异，是因为物种的分类所根据的那些部分，其生理重要性小于属的分类所根据的那些部分。我认为，这种解释的正确性很片面。在后面的章节里，我还将对这一点进行讨论。事实上，通过证据来证明物种的一般性状比属的性状更易变异，是一件非常多余的事。一直以来，我都十分留意博物学著作里所提到的那些重要性状。曾经有一位博物学者惊奇地谈到某一重要器官或部位在物种的大群中是极其稳定的，但在有密切亲缘关系的物种中却不太稳定，且常常发生变异。通过这一事实，我们可以看到，一般来说，当某一性状从原来的由整个属都拥有变成了仅有某些物种才拥有时，就算它的生理重要性还是和从前一样，但它的变异性却由稳定变得不稳定了。也许，同样的情况也可以应用在畸形上，至少小圣·提雷尔就坚信，如果一种器官在同属的不同物种中，其差异性越是常见，那么，受畸形所支配的个体的数量就越多。

　　如果以各个物种是独立创造出来的理论为根据，那么，为什么在独立创造的同属各物种之间，其构造上的差异部位会比密切近似的部位更容易发生变异呢？在我看来，这种论调是无法对此作出任何解释的。但是，如果按照物种只是特征显著的和固定的变种的观点为根据，那么，我们就可以想象到，在最近一个时期内，发生了变异且彼此之间的构造出现了差异的部位还将继续变异。除此之外，我还可以用另一种方式来说明，即凡是一个属的一切物种的构造彼此相似，而与近缘属的构造相异的各点，就叫做属的性状。这些性状可以归因于共同祖先的遗传，因为自然选择很少能使若干不同的物种按照完全一样的方式进行变异，而这些不同的物种已经适应了不同的习性。事实上，属的性状其实是从物种最初的共同祖先分出来的，也就是说，这些性状是从很久之前就已经遗传下来了。从那以后，这些性状就再也没有发生过什么变异，或者说只出现了些许的变异，所以，它们在今天，甚至是在将来大概也不会发生大的变异。另一方面，同属的某一物种与另一物种的某些部位上的不同，应该被叫做物种的性状。这是因为物种从一个共同祖先分出来以后，由于变异而出现了差异，因此，这些部位也许还会在某种程度上经常发生变异，至少与那些长时间保持稳定的部位相比，它们更容易发生变异。

　　矢车菊 约翰·林立 水彩画 19世纪

　　矢车菊，别名蓝芙蓉，菊科，矢车菊属。原产欧洲东南部。它的原生种为蓝色，后来人们培育出了各种颜色的矢车菊，花较大，扁漏斗形，花期长。在这幅画中，画家描绘了矢车菊的粉色、白色、红紫色、暗紫色等品种。

　　花叶芋 达顿·胡克 水彩画 19世纪

　　花叶芋又名彩叶芋，多年生草本植物，原产西印度群岛及巴西。喜凉爽湿润的气候，适宜在20℃～28℃的温度下生长，不耐寒。人们曾大量对其盆栽引种，但其习性始终未产生明显变异。

　　第二性征更容易发生变异

　　在这里，我认为不用再详加讨论第二性征的高度变异性了，因为几乎所有的博物学者们都已经承认了这一点。除此之外，他们还承认，同属的物种间的第二性征的差异比身体的其他部位的差异更加广泛。比如，雄性鹑鸡类的第二性征差异要比雌性鹑鸡类的第二性征差异明显得多。这些性状的原始变异性的原因并不明显，但我们知道，它们之所以没有像其他性状那样表现出固定性和一致性的原因是什么，那就是它们是被性选择所积累起来的，而性选择的作用并不像自然选择作用那样严格，它不会导致生物的死亡，但会使那些比较不利的雄性在后代的数量上要比有利的少很多。不管是什么原因导致了第二性征的变异性，仅从事实来看，它们都具有高度变异性。因此，性选择就有了广阔的作用范围，从而也就成功地使同属物种在第二性征方面比在其他性状方面更容易展示出巨大的差异。

　　条纹鹰 奥杜邦 水彩画 19世纪

　　条纹鹰上体呈银灰色，下体呈白色，有棕色斑纹。尾比较长，有黑横纹和白色的尖端。体长约为30厘米，是一类个体偏小的猛禽，时常袭击家禽。达尔文认为雄性条纹鹰第二性征差异要比雌性条纹鹰明显得多。

　　同种两性间的第二性征差异，一般都表现在同属各物种彼此差异所在的完全相同的部位，这一事实，非常值得我们去关注。关于这一点，我以两个事例来说明。由于在这两个事例中，差异所具有的性质非常普遍，因此，它们的关系绝不是偶然的。比如，甲虫足部跗节的同样的数目，是绝大部分甲虫类所共有的一种性状。但是韦斯特伍德认为，在木吸虫科里，跗节的数目变异很大，而且就算是在同种的两性间，这个数目也会出现差异。还有就是在掘地性膜翅类里，大部分的物种都拥有翅脉这一性状，因此，翅脉在该属中是非常重要的性状。但在某些属里，翅脉却因物种的不同而产生差异，而且在同种的两性间，这种差异依然存在。卢伯克爵士在前不久就指出，一些小型甲壳类动物的第二性征就极好地证明了这一事实的正确性。例如，在角镖水蚤属里，第二性征主要体现在触角和第五对脚上，同时，物种的差异也主要表现在这些器官方面。对于这种关系，我的观点具有突出的代表意义。我认为，同属的所有物种必然是由一个共同祖先传下来的，这和任何一个物种的两性都是由一个共同祖先传下来的是一样的。因此，不管共同祖先或其早期后代的哪一部位发生变异，这一部位的变异极可能会被自然选择或性选择所利用，以便使一些物种在自然构成中能找到适于自己的位置。另外，这也使得同种的两性之间能够相互适应，或者说，能够使雄性在争夺对雌性的占有权时，能够较好地帮助它与其他雄性进行斗争。

　　最后，我要总结一下，物种的性状——即每个物种所拥有的独特性状，比属的性状——即同属物种所具有的共同性状，具有更大的变异性。当一个物种的任何部位比同属其他物种的同一部位要显得发达时，这一部位所具有的变异性常常是非常高的。不论一个部位怎样发达，只要这一部位是同属的所有物种所共有的，那么，这一部位的变异性就是比较稳定的。第二性征的变异性是巨大的，并且在具有密切亲缘关系的物种之间，其差异也是巨大的。第二性征的差异和常见的物种差异，一般都会从身体构造的同一部位上表现出来，所有的这些原理彼此之间都是有密切关系的。同属的物种都是一个共同祖先的后代，这个共同祖先遗传给了它们许多共同的东西，导致这一切的主要原因是——在最近的一个时期内，发生巨大变异的部位与遗传已久但还未发生变异的部位相比，其持续变异性要高。随着时间的流逝，自然选择能够或多或少地完全克服返祖倾向和进一步变异的倾向，同时，性选择没有自然选择那样严格，同一部位的变异曾经被自然选择和性选择所积累。因此，在这些原因的作用下，它适应了第二性征的目的以及一般的目的。

　　大 鸨 摄影 当代

　　大鸨，羽毛颈部为淡灰色，背部有黄褐色和黑色斑纹，腹面近白色。常群栖于草原和半荒漠地带，大鸨在雏鸟期为适应自然环境，发生着高度的变异，雌鸟较雄鸟先达到性成熟。图为繁殖季节的雌大鸨摆弄舞姿以讨雄鸟的欢心。

　　物种变异的近似性

　　看看我们的家养物种吧，观察一下它们，我们就能够非常容易地理解这些观点了。有一些彼此之间离得非常遥远，而且品种之间的差异也非常巨大的鸽子品种，它们的头部生有逆毛和脚上也生有羽毛——这些性状并非岩鸽所具有。这些性状就是两个或两个以上的不同物种的相似变异。一般情况下，突胸鸽有14根或者16根尾羽，这一尾羽就可以被视为是一种变异，它代表了另一物种即扇尾鸽的正常构造。我想不会有人怀疑，所有这些相似变异，都是由于这几种不同的鸽子在相似且未知的影响下，从一个共同的祖先处遗传了相同的体质和变异倾向。在植物界里，我们也有一个相似变异的例子，比如瑞典芜蔷和芜青甘蓝的肥大茎部（一般人将之视为根部）。一些植物学者把这些植物看成是由一个共同祖先所演变成的两个变种。如果不是这样，那么，这个例子便会成为两个不同物种相似变异的例子了。除这两种之外，还可加入第三种物种，即普通芜菁。如果按照每种物种都是被独立创造出来的这一流俗观点来看待这一现象，那么，我们必然不能把这三种植物的肥大茎部的相似性归因于它们拥有共同的祖先。尽管这是真实原因，也不能归因于它们是按照同样方式进行的变异，我们只能将之归因于三种分离的但又有着密切联系的创造结果。对于葫芦这一大科，诺丹和其他作家都曾在我们的谷类作物里观察到相似变异的相同事例。在自然状况下，昆虫也发生过同样的情况。最近，沃尔什先生就详细地讨论过这一问题，他已经把它们归纳在他的“均等变异性”法则里去了。

　　蝶瓣花 雷杜德 水彩画 19世纪

　　蝶瓣花为原产于澳大利亚的多年生植物。花为红色、紫色、紫罗兰色、粉色、白色等，花期多在10月至12月，花朵外形与蝴蝶相似，但这并非意味着蝶瓣花与蝴蝶具有某些变异的近似性。

　　但在鸽子中，还有另外一种情况，即在所有的鸽子品种中偶尔会出现石板蓝色的鸽子。这种鸽子的翅膀上有两条黑带，腰部白色，尾端也有一条黑带，外羽近基部的外缘呈白色。由于这些颜色都属于岩鸽祖先的特性，因此，我将这假设为一种返祖现象，而不是出现在一些品种中的新的相似变异，我相信，不会有人怀疑我的这一假设。我认为，我们有充足的理由来作出这一结论，因为，正如我们所看到的那样，这些具有标志性的颜色非常容易地出现在两个不同的、颜色各异的品种的杂交后代中。在这种情况下，石板蓝色以及几种色斑的重现并不是由于外界生活条件的作用，而仅仅是受到了遗传法则中杂交作用的影响。

　　毋庸置疑的是，有些性状在消失了许多世代，甚至是数百个世代后还能重现，这样的事实的确让人感到无比震惊。但是，当一个品种和其他品种杂交后，就算只杂交了一次，它的后代们必然会在之后的许多世代里出现杂交的倾向。有些人说大约是12代或多至20代，会偶尔出现只有外来品种才具有的性状。以12个世代为例，从一个祖先得来的血（这是最通俗的说法），其比例为2048∶1。但是，正如我们所知道的，一般的观点认为，返祖倾向是被这种外来血液的残余部分所保持着的。在一个未曾杂交过，但其双亲却已经失去了祖代的某种性状的一个品种里，重现这种失去了的性状的倾向，无论强或弱，如前面已经说过的，差不多可以传递给无数世代，即使我们可以看到相反的一面，也是如此。让我们来作一个最近情理的假设，当一个品种的某一种性状在消失很久后，又再次重复出现，这并不是一个个体突然又获得数百代以前的一个祖先所失去了的性状，而是这种性状在每个世代里都潜伏存在着，最后在未知的有利条件下再次重见天日。比如，很少出现蓝色鸽子的排孛鸽。其实，该品种在每一世代中都有生长蓝色羽毛的潜在倾向。这种经过无数世代后所传递下来的倾向，比那些几乎没有一点用处的器官即残迹器官同样传递下来的倾向，在理论的不可能性上大不了多少，产生残迹器官的倾向有时的确是这样遗传下去的。

　　芜菁

　　芜菁，别名圆菜头、圆根、盘菜，十字花科，芸薹属。原产欧洲，现欧洲、亚洲和美洲均有栽培，其茎部十分肥大。芜菁甘蓝是与芜菁亲缘关系密切的一种根用蔬菜，它和瑞典芜蔷茎部都十分肥大，植物学家们因此将这两种植物看成一个共同祖先所演变成的两个变种。

　　既然将同属的所有物种都假定为来自于同一个祖先，那么就可以预料到，它们偶尔会以相似的方式进行变异，所以，两个或两个以上物种的一些变种彼此之间会有一些相似，或者说某一物种的一个变种在某些性状上会与另一物种的某些性状相似。以我们的理解，这里所说的另一物种，只是一个性状明显且固定的变种罢了。也许，纯粹是因相似变异而产生的性状，其性质并不重要，因为所有关于机能上的重要性状的保存，都必须根据该物种的不同习性，通过自然选择的方式来决定。因此，我们可以进一步预料，同属物种必然会偶尔将已经失去很久的性状再次重现出来。但是，我们并不知道哪怕是一种自然种群的共同祖先是什么，因此，我们也就无法把重现的性状与相似的性状加以区分。比如，如果我们不知道亲种岩鸽是否脚上有毛或是否有倒冠毛，那么，我们就不能说，当在家养品种中出现了这种性状时，我们究竟该把这一现象归为返祖现象还是相似变异。但是，从许多色斑上，我们可以得出这样一种结论，即蓝色是一种返祖现象，因为色斑和蓝色是有关联的，而这许多色斑并不会一起出现在一次简单的变异中。值得注意的是，当不同颜色的品种进行杂交时，蓝色和其他一些色斑常常会大量出现，因此，我们更有理由得出上述所讲的结论。在自然状况下，我们常常没有方法来判定什么性状是在很久以前就已经存在的，什么性状是新的或相似的变异。根据我的理论，我经常发现一个物种的变异后代具有同群的其他个体已经具有的相似性状。这一点是毋庸置疑的。

　　葫芦龟

　　2008年，在安徽淮北发现一只外形酷似葫芦的乌龟。这只乌龟在生长过程中体态发生了变异，从而变成葫芦状的外形。

　　变异物种之所以难以区别，主要是由于变种好像在模仿同属中的其他物种。另外，介于两种物种之间的变种实在是数不胜数，而这两种物种本身是否可以列为物种还是一个疑问，除非我们把所有这些具有密切亲缘的类型都认为是被分别创造出来的物种，不然，上述所说的就只能证明，它们在变异中已经获得了其他物种的一些性状。但是，相似变异的最好证据还在于性状一般不变的部分或器官，不过这些部分或器官偶尔也发生变异，以致在某种程度上与一个近似物种的同一部分或同一器官相似。我搜集了一系列的关于这方面的事例，但在这里，我很难把它们列举出来，而原因也和以前一样。我只能重复地说，这种情况的确存在，同时，在我看来是很值得注意的。

　　在此，我要举一个奇特而又复杂的例子，这是一个任何重要性状都完全不受影响的例子，但是它却又出现在了同属的许多物种中——其中一些出现在了家养状态下，还有一些出现在了自然状态下，而且这个例子几乎可以被定为是返祖现象的典型事例。驴的腿上有时有明显的横条纹，这一点和斑马腿非常相似。有人认为，幼驴腿上的条纹最为明显，据我调查所得，我相信这是事实。有时候，驴的肩上的条纹是双重的，但是条纹的长度和轮廓却很容易发生变异。有一头白驴（它的白皮肤并非是由于变白症）被描述为脊上和肩上没有条纹，在深色的驴子里，这种条纹也不是很明显，甚至已经完全消失了。据说以帕拉斯的名字命名的野驴的肩上有双重的条纹，布莱斯先生曾经看见过一头帕拉斯野驴的标本，该标本的确具有明显的肩条纹，尽管它本来是不应该具有这种条纹的。普尔上校告诉我说，在一般情况下，这个物种的幼驹腿上都有条纹，而在肩上的条纹却是模糊的。虽然斑驴体部有斑马状的明显条纹，但在腿上却没有，但在格雷博士所绘制的标本中，斑驴的后脚踝关节处却有非常明显的斑马状条纹。

　　关于马，我在英国搜集了许多品种和颜色都完全不同的马，以这些马的脊上的条纹为例，暗褐色和鼠褐色的马在腿上生有横条纹的并不罕见，在栗色马中也有过这样一个例子。暗褐色的马有时在肩上生有不明显的条纹，而且我在一匹赤褐色马的肩上也曾看到条纹的痕迹。我儿子为我仔细检查和描绘了双肩生有条纹的和腿部生有条纹的一匹暗褐色比利时驾车马，我亲眼见到过一匹暗褐色的德文郡矮种马在肩上生有三条平行条纹，还有人向我仔细描述过一匹小型的韦尔什矮种马，在它肩上也生有三条平行条纹。

　　斑驴

　　斑驴，又叫半身斑马、半身马，普通斑马的亚种。非洲最著名的灭绝动物之一。1788年，斑驴作为一个独立的物种被人进行了分类，被称为马科类斑驴。因为它的肉和皮的价值，斑驴被人类肆无忌惮地猎捕而导致灭绝，最后被人圈养的斑驴活标本也在1883年8月死于荷兰阿姆斯特丹的动物园里。

　　普尔上校告诉我，印度西北部的凯体华马在一般情况下都是有条纹的。他曾为印度政府查验过这个品种，没有条纹的马会被认为不是纯种的凯体华马。它们的脊背上都生有条纹，腿上也生有条纹，肩上的条纹比较普通，但有时候会出现双重条纹，甚至是三重条纹，它们有的脸部侧面也有条纹。一般情况下，幼小的凯体华马的条纹最明显，而老年的凯体华马的条纹有时会完全消失。普尔上校见过才出生的凯体华马，它们有的是灰色，有的是赤褐色，但它们都有条纹。从W.W．爱德华先生给我的材料中，我有理由得出这样的结论，即幼小的英国赛跑马在脊上的条纹比长成的马普遍得多。最近，我饲养了一匹小马，它是由赤褐色雌马（该马是东土耳其雄马和佛兰德雌马的后代）和赤褐色英国赛跑马交配后产下的。这幼驹在出生一周后，其臀部和前额产生了许多极狭的、暗色的、斑马状的条纹，腿部也生有极轻微的条纹，但所有这些条纹不久就全部消失了，具体是怎么回事，这里就不再详细说明了。我搜集了许多证据，这些证据都充分说明，产自不同地方的不同品种的马，其腿部和肩部都生有条纹，从英国到中国东部，并且从北方的挪威到南方的马来群岛，所有的马都是这样。在世界各地的马中，最常见的条纹是暗褐色和鼠褐色。“暗褐色”这一名词，包括的范围非常广，它涵盖了所有介于褐色和黑色之间的颜色，甚至还包括那些接近于淡黄色的颜色。

　　史密斯上校曾就这个问题写过论文，我知道，他相信马的某些品种是由一些原始品种传下来的，其中一个原始品种的肤色就是暗褐色，而且还生有条纹。他相信，马的这些外貌是在古代其他品种与暗褐色的原始品种杂交所导致的。但是，我们有一个比较稳妥的理由，这个理由足以驳斥这种意见，即强壮的比利时驾车马、韦尔什杂种马、挪威矮脚马、细长的凯体华马等，它们都各自生长在世界上的不同地方，而且这些地方彼此之间相距甚远，如果说它们都曾经与这个假设的原始品种杂交过，那么，这一假设显然是不成立的。

　　矮种马

　　美国矮种马享誉世界，它是1950年在美国由多种矮种马与阿帕路萨马杂交培育而来的，因其体形矮小，非常适合儿童骑坐，故深受孩子们的喜爱和欢迎。还有一些美洲矮种马被作为导育马使用。

　　现在，让我们来讲一讲马属中几个物种的杂交效果。罗林先生曾断言，驴和马杂交所产生的普通骡子，其腿部特别容易出现条纹。根据戈斯先生的意见，在美国某些地方，那里的骡子有90%以上腿部都有条纹。我就曾见到过这样的骡子，它腿上的条纹非常多，以至于任何人以为它是由斑马杂交出来的。W.C．马丁先生有一篇关于马的卓越论文，该论文中绘制了一幅骡子的图画，我所看到的那匹骡子就和那幅画中的骡子非常相像。我曾见过四张驴和斑马的杂种彩色图，它们的腿部都有着极明显的条纹，这些条纹远比它们身上其他部分的条纹明显，而且其中有一匹的肩上生有双重条纹。莫顿爵士有一匹著名的杂种骡子，它是由栗色雌马和雄斑驴杂交而成的，这匹杂种以及后来同样由这匹栗色雌马和黑色亚拉伯马所生的纯种后代，在腿部都长有比纯种斑驴更为明显的横条纹。最后，还有另一个极其值得注意的事例，格雷博士曾绘制过一幅画，这幅画上的杂种是由驴和野驴交配所生下的（他还告诉我说，他还知道第二个事例）。尽管驴的腿部条纹只是偶尔才有，而野驴的腿部并没有条纹，甚至连肩部也没有条纹，但这幅画中的杂种在四条腿上都生有条纹，而且这种条纹和暗褐色的德文郡马以及韦尔什马的杂种一样；另外，它的肩部还生有三条短条纹，甚至在脸的两侧也生有一些斑马状的条纹。关于最后这个事实，我完全相信，这些条纹绝不是像我们通常所说的那样是偶然出现的。因此，由驴和野驴杂交出的杂种，其脸部条纹的事实导致我不得不去请教普尔上校这样一个问题，即条纹显著的凯体华马的脸上是否也曾出现过条纹？结果他的回答和我想的一样，凯体华马的脸部也曾出现过条纹。

　　马驴杂交 水彩画 现代

　　骡子是马和驴杂交的产物，其中驴生的叫驴骡，马生的叫马骡。然而，摩洛哥菲斯地区的一头灰白驴骡居然产下一个“似驴非骡”的“小精灵”，并用母乳喂养自己的孩子。英国科学家通过采集这对“神奇母子”和同群其他牲畜的血样，进行了多次的DNA测验，最终确认了它们之间的母子关系，并测定出“父亲”是一头黑色毛驴。

　　对于这些事实，我们现在怎样说明呢？我们所见过的几个不同的马属品种，通过简单的变异，就像斑马似的在腿上生有条纹，或者像驴似的在肩上生有条纹。至于马，我们看到，当暗褐色这种颜色以接近于该属其他物种的一般颜色的方式出现时，这种倾向就会变得更加强烈。条纹的出现，并不会导致形态上出现任何变化或出现任何其他新性状。我们看到，在所有出现条纹的倾向中，最为强烈的倾向是来自于那些几乎是不同的物种之间所产生的杂种。看一看几个鸽品种的情况吧，它们是从具有某些条纹和其他标志的一种浅蓝色的鸽子（包含两个或三个亚种或地方族）传下来的。如果任何一个品种因为简单的变异而产生浅蓝色时，这种条纹和其他标志必然会再次出现，但这些鸽子的形态以及其他性状却不会有任何变化。当最古老的和最纯粹的各种不同颜色的品种进行杂交时，我们看到，这些杂种就有重现蓝色和条纹以及其他标志的强烈倾向。我曾说过，对于这种古老性状的重现，最合理的解释是，在每一连续世代的幼鸽里，都有重现久已失去的性状的倾向，这种倾向会由于未知的原因而占有优势。我们刚才谈到，在马属的若干物种里，幼马的条纹比老马更明显或表现得更普遍，如果把鸽的品种，其中有些是在若干世纪中纯正地繁殖下来的称为物种，那么这种情形与马属的若干物种的情形是何等一致！至于我自己，我敢于自信地回顾到成千成万代以前，有一种动物具有斑马状的条纹，其构造大概很不相同，这就是家养马（不论它们是从一个或数个野生原种传下来的）、驴、亚洲野驴、斑驴以及斑马的共同祖先。

　　我曾作过这样的一种假设，如果根据那些相信马属的各个物种是独立创造出来的人的主张，每一个物种被创造出来就被赋有一种倾向，在自然状况下和在家养状况下都按照这种特别方式进行变异，使得它常常像该属其他物种那样变得具有条纹。同时，每一个物种被创造出来时就被赋予了一种强烈的倾向，当它和栖息在同一个星球但却相隔遥远的物种进行杂交时，所产生出的杂种在条纹方面不像它们自己的双亲，而像该属的其他物种。我认为，接受这种观点，就是否认了一个真实的原因，取而代之的则是一个不真实或至少是不可知的原因。这种观点使得上帝的工作成为仅仅是模仿和欺骗了，如果接受这一观点，我几乎就要和那些昏庸无知的天地创造论者们一道，坚信那些已经成为化石的贝类从来就不曾在地球上出现过，它们只不过是在石头里被创造出来的一些模仿生活在海边的贝类的东西而已。

　　老虎斑纹 素描

　　老虎以身上的斑纹作为伪装道具。它们喜欢隐藏在茂密的草丛里，而这种斑纹可以与草丛的颜色混杂在一起，让其他动物无法及时发现它的踪迹。

　　本章重点

　　对于变异法则的理解程度，我们依然是那么无知。我们所能解释的部分或者说已经了解的导致变异的原因，还不到问题的1%。但是，当我们使用比较法时，我们可以看到，同种变种之间的差异比较小，而同属物种之间的差异比较大，它们同样都受到相同法则的支配。外界条件的变化一般只会使变异变得摇摆不定，不会向某一个固定方向一直发展下去，但有时也会引起一定且直接的效果。这些效果将随着时间的推移而变得日益强烈、日益显著。关于这一点，目前，我的手上还没有充分的证据。习性可以使经常使用的器官强化，也可以使那些不怎么使用的器官削弱和缩小。

　　食物链

　　食肉动物和杂食性动物以食草动物为主要食物，食草动物以植物为主要食物，植物依靠太阳的能量而生长，生物的这一系列关系，就组成了食物链。

　　在许多情况下，习性都表现出强有力的效果。同源的部位有着按照同一方式进行变异的倾向，除此之外，还有合生的倾向。坚硬部位和外在部位的改变有时能影响较柔软的内在部位。当一个部位特别发达时，它也许就有向邻近部位吸取养料的倾向；在构造上，某一部位如果在被节省后不会受到任何的损害，那么它就会被节省掉。早期构造的变化可以影响后来发育起来的部位。在许多相关变异的例子中，虽然我们还不能理解它们的性质，但毫无疑问的是，这些变异一定是有道理的。重复部位在数量上和构造上都更容易发生变异，这也许是由于这些部位没有任何特殊机能而无法密切专业化的原故，所以它们的变异没有受到自然选择的严格节制。也许由于同样的原因，低等生物比高等生物更容易发生变异，这是因为高等生物的整个身体构造更加专业化。残迹器官，由于没有用处，不受自然选择的支配，所以易于变异。物种的性状——即一些物种从一个共同祖先分出来以后所发生的不同性状——比属的性状更容易发生变异，属的性状遗传比其他遗传要更加久远，而且在这一时期内其变异性要更为稳定。这些是指现今还在变异的特殊部分或器官而言，因为它们在近代发生了变异并且由此而有所区别，但我们在第二章里看到，同样的原理也可以应用于所有的个体。因为，如果在一个地区发现了一个属的许多物种，即在那里以前曾经有过许多变异和分化，或者说，在那里，新的物种类型的制造曾经活跃地进行过，那么，在那个地区和在这些物种内，从平均程度上来看，我们现在可以发现极多的变种。次级性征是高度变异的，这种性征在同群的物种里彼此差异很大。身体构造中同一部分的变异性，一般曾被利用以产生同一物种中两性间的次级性征的差异，以及同属的若干物种中的种间差异。任何部位或器官，与其近缘物种的同一部分或器官相比较，如果已经发达到相当的大小或异常的状态，那么，自该属产生以来，这些部位或器官必然已经经历了异常大量的变异；我们也可以从中理解到，为什么它至今还会比其他部分具有更大的变异性，这是因为变异是一种长久的、持续的和缓慢的过程，而自然选择在上述情况中并没有充分的时间来克服更深程度变异的倾向，以及克服再现较少变异状态的倾向。但是，如果一个具有任何异常发达器官的物种成为了许多已发生变异了的后代的祖先，我认为，这一定是一个很缓慢的过程，这需要经过极其漫长的时间才可能出现。在这种情况下，无论这个器官是以何种异常的方式发达起来，自然选择必然会成功地使这个器官以固定的性状出现。当把由一个共同祖先所传下来的几乎同样体质的物种放入相似的影响之中时，这些物种就会自然而然地拥有产生相似变异的倾向。另外，这些相同的物种偶尔也会再现它们共同祖先的某些性状。虽然新而重要的变异不是由于返祖和相似变异而发生的，但这些变异也会增加自然界的美妙且和谐的多样性。

　　不论任何一种导致后代和亲代之间出现轻微差异的原因是什么，就算每一个差异都有一个原因，我们还是有理由相信，这些有利的差异会被逐渐且缓慢地积累起来，它将引起物种构造上的所有比较重要的变异，而物种的构造与习性有着密不可分的联系。

　　北美山羊

　　北美山羊是欧洲羚羊的近亲，但变异明显。它们全身长着白色长毛，且雌雄都有角。北美山羊也比欧洲羚羊更肥壮，前者的体重甚至是后者的三倍多。

　　河狸

　　河狸又名海狸，是一种生存能力极强的物种。早在200万年前的第四纪早更新世就广泛分布于北方大部分区域的河边，从早更新世生存至今的物种很少，河狸以强大的适应能力幸存了下来。现存的河狸与当时的河狸在形态特征和生活习性上基本相通，它们喜伴水而居。 凤凰联动文库：论文学涵养细节（套装共15册）