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　　第四章 自然选择

　　自然界中的所有生物，必须适应环境才能生存下来。吃绿叶的螽斯，为了逃避敌害，往往全身也呈绿色；蜥蜴为了不被猎食，肤色会随着周围环境的改变而变化。更多的生物为了繁衍足够强壮的后代，对异性的选择特别讲究。

　　这主要体现在，诸多雄性个体为了取得与雌性交配的权利，彼此之间要展开激烈的斗争。有一种雄性鳄鱼，在求偶时会像印第安人作战时的群体舞蹈一样；公鸡则因拥有漂亮的羽毛和强劲的脚力而受到青睐；另外，鸟类亮丽的歌喉和昆虫锐利的“武器”，也是得以留下更多后代的砝码。自然界严格地遵循着“优胜劣汰，适者生存”的法则。

　　美丽的白鹇 佚名 摄影

　　白鹇，别名银鸡、越禽。雄性身长100～119厘米，雌性身长58～67厘米。每窝产卵4～6枚。在交配季节，它们两颊的颜色由暗红变为鲜红色，羽毛光泽感十足。其美丽脱俗的羽毛是自然选择的结果。

　　自然选择

　　在第三章，我们对生存竞争进行了简单的讨论，那么，变异究竟是怎样发生作用的呢？在人类手中，发生了巨大作用的选择原理，是否也能适用于自然界呢？我们将会看到，它是能够发挥极其有效的作用的。请记住，家养生物中存在着不可胜数的轻微变异和个体差异，同样，自然状况下的生物也存在着程度较低的无数轻微变异和个体差异。同时还应该记住遗传倾向的力量。毋庸置疑，在家养状况下，生物的整个体质在某种程度上变成了具有可塑性的东西。正如胡克和阿萨·格雷所说的，我们所遇见的几乎所有的家养生物的变异，不是由人力直接产生出来的。人类不具有创造变种的能力，也无法防止变种的产生，人类只能把已经产生了的变种加以保存和累积，并在无意识之中，把生物放到新的和变化中的生存条件中去，这样，生物的变异就发生了。但是，生存条件的相似变化的确能够在自然状况下产生。我们还应该记住，生物之间的相互关系以及它与生存的物理条件之间的关系是何等复杂和密切。因此，数不清的、具有分歧的构造，对于那些处在生存条件不停变化中的生物永远是有用处的。既然对于人类有用的变异肯定出现过，那么，在随处可见且又极其复杂的生存竞争中，对于每种生物在某些方面有用的其他变异，难道在连续的许多世纪中就不曾出现过吗？如果这些有用的变异确实能够发生（必须记住的是，产生的个体比可能生存的要多得多），那么，比其他个体更为优越（即使程度是轻微的）的个体就会拥有最佳的机会，以便能够生存并繁衍，这有什么值得怀疑的吗？另一方面，我们可以确定，任何有害的变异，即使程度极轻微，也会给该物种带来严重的灾难，甚至使该物种遭到毁灭。我把这种对有利的个体差异和变异的保存，以及对有害变异的毁灭，叫做“自然选择”或“最适者生存”。无用也无害的变异则不受自然选择的作用，它或者成为不固定的性状，比如，我们在某些多形的物种里所看到的；或者终于成为固定的性状，这都是由生物的本性和外界条件所决定的。

　　显微镜里的重大科学发现 油画 17世纪

　　显微镜的发明，为人类的科学研究提供了极大的便捷。虽然罗马人在大约2000年前就开始使用放大透镜，但直到1590年左右，荷兰眼镜制造商汉斯和赞查里艾斯·简森才制造出第一架真正的显微镜。1663年，英国科学家罗伯特·胡克自行磨制放大镜，并用来观察身边的昆虫和植物。他看到软木是由微小的细胞组成的，虽然现在看来，软木是由死细胞构成，只有细胞壁，没有原生质，但在当时，这无疑是一个重大的科学发现。

　　王鸟（上）与红尾鹰 摄影 当代

　　王鸟，亚鸣禽中最大的一科，喜居开阔的环境，如大草原、农耕地、大型河川沿岸等。王鸟在长期的演化中，生出了利于飞行的长尾，在空中可以敏捷转向。但这样的长尾在地面时十分不便，因此多见王鸟停留在树枝上。由于某些种类的王鸟勇敢好斗，敢于和比自己体形大很多的动物搏斗，所以王鸟又有“必胜鸟”之称。

　　有几位作者误解或者反对“自然选择”这一术语。有些人甚至认为“自然选择”能诱发变异，但事实上它只具有保存已经发生的、对生物在其生存条件下有利的那些变异而已。没有人反对农学家所说的人工选择的巨大效果，但在这种情况下，必须先有曾在自然界中出现过的个体差异，然后人类才能依照某种目的来加以选择。还有一些人反对“选择”这一术语，他们认为这个词具有这样的含义，即被改变的动物能够进行有意识的选择。他们极力主张，既然植物没有意识，那么“自然选择”就不能应用于它们！如果从字面意思来说，毫无疑问，“自然选择”这一术语是不确切的，然而，有谁曾经反对过化学家所说的各种元素有选择的亲和力呢？从严格意义上讲，我们的确不能说一种酸选择了它愿意化合的那种盐基。有人说我把“自然选择”说成了一种动力或“神力”，然而，有谁曾反对过一位作者说的万有引力控制着行星的运行呢？每一个人都知道这种比喻意味着什么。出于简单明了的目的，这个名词几乎是非常必要的；另外，它要避免“自然”一字的拟人化是困难的，但我所谓的“自然”，只是指许多自然法则的综合作用及其最终结果的产物，法则指的是已被我们确定下来的各种事物的因果关系。只要稍微了解一下，你就会把这些肤浅的反对论调忘得一干二净。

　　如果对某个正在经历着某些轻微的物理变化，比如气候变化的地区进行研究，我们将能够很好地理解“自然选择”的大致过程。一旦该地区的气候发生了变化，那么，那里的生物比例几乎会随之发生相应的变化，有些物种甚至会绝灭。从我们所知道的世界各地生物的密切且复杂的关系看来，我们可以得出以下结论：即使把气候的变化问题放在一边，如果某种生物的比例发生变化，那么，这种变化随即会严重地影响到其他生物。如果该地区的边界是开放的，那么，必然会有新类型迁徙进来，这种迁徙会严重地扰乱某些原有生物之间的关系。必须要牢记这个问题：从外地引进的树或哺乳动物的影响力是非常巨大的，对此前面已有所阐明。但是，如果在一个岛上，或在一个被障碍物部分环绕的地方，善于适应新环境的新型物种无法自由迁入的话，那么，该处的自然组成中就会腾出一些位置，这时如果某些原有生物按照某种途径发生了变异的话，它们就能把那些位置填充起来。因为如果那个区域允许自由迁入，则外来的新生物就会取得那些空白的位置。在这种情况下，只要出现了轻微的变异，而这种变异在任何方面对任何物种的个体有利，并使这些个体能够更好地去适应已经发生改变了的外界条件，那么，这种变异就有被保存下来的倾向，而自然选择也会在改进生物的工作上有了余地。

　　正如我在第一章中所阐述的那样，我们有足够的理由相信，生存条件的变化能够导致变异性的增加。在上一节所述的情况中，一旦外界条件发生变化，那么有利变异产生的机会便会随之增多。显然，这对自然选择是非常有利的。如果有利的变异没有出现，那么自然选择也就无法发挥其作用了。千万不要忘记，“变异”这一名词所包含的仅仅只是个体差异而已。当人类把个体差异按照既定的方向积累起来后，就能使家养动物和植物产生巨大的变化，同样地，自然选择也能够做到这一点，而且比人类还要更加容易，因为它可以用无法估量的时间去发挥作用。我认为，并不是必须要有巨大的物理变化，例如气候的变化，或者高度的隔离以阻碍迁入，才能在生物的关系中腾出一些新的位置来，然后自然选择才能改进某些变异着的生物，而使它们填充进去。因为各地区的所有生物都以极为平衡的力量进行着竞争，当一个物种的构造或习性发生了极细微的变异时，这种变异常常能使它比别种生物更具优势。只要这个物种继续生活在同样的生存条件下，并且以同样的生存手段和防御手段去获得利益的话，那么，同样的变异就会更加加深，并常常会使其优势越来越明显。还没有一个地方的本地生物已经完全相互适应了的，并对它们所生活的物理条件也完全适应了的，这也使得它们之中没有一种生物不能适应得更好一些或改进得更多一些。在所有的地方，外来生物常常能够战胜本地生物，并且占据这片土地。既然外来生物能在各地战胜某些本地生物，那么我们就有充足的理由去断言：本地生物也会发生有利的变异，以便能更好地抵御外来生物的入侵。

　　达尔文的显微镜

　　至少在3000年前，人类就已经知道把玻璃球装入水后可做放大镜使用了，但显微镜的真正发明，还是若干年后的事。早期的显微镜并不像今天这样先进，因此功能也不是很强。达尔文乘贝格尔号进行科考探险，曾使用过小型显微镜，它可以在不用时折叠起来，十分方便。

　　好斗的斑马 尼戈伊·威尔顿 摄影 近代

　　斑马主要分布于非洲。在弱肉强食的世界，没有伪装就很难生存。斑马家族是马科动物中唯一进化成有条纹的成员，这样的保护色能帮助它们躲避天敌捕获。每一匹斑马都有其独特的黑白相间的条纹，这样便于它们识别同伴。和马一样，斑马也是群居性动物。

　　既然人类用有计划的和无意识的选择方法产生出了伟大的结果，那么为什么自然选择就不能产生出伟大的结果呢？人类只能作用于外在的和可见的性状，而“自然”——如果允许我把“自然保存”或“最适者生存”加以拟人化的话——并不关心外貌，除非这些外貌对于生物是有用的。“自然”能对各种生物的内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构发挥作用。人类只为自己的利益而进行选择，而“自然”则只为被它保护的生物本身的利益而进行选择，正如每种被选择的物种所展示出来的事实那样，这些性状都充分地经受着来自于自然的锻炼。人类把多种生长在不同气候下的生物养在同一个地方，而“自然”则很少用某种特殊的和适宜的方法来锻炼各个被选择出来的物种。它用同样的食物饲养长喙和短喙的鸽，它不用特别的方法去训练长背的或长脚的四足类动物。它把长毛的和短毛的绵羊养在同一种气候里，它不允许最强壮的雄性通过斗争来占有雌性。它不会非常严格地把所有的劣等物种都毁灭掉，而是在力之所及的范围内，在各个不同季节里，保护它的所有生物。它常常根据某些半畸形的类型，或只根据某些明显对它有利的变异开始选择。在自然状况下，物种构造上或体质上的一些极微细的差异，就足以改变生活斗争的微妙的平衡。因此这些极微细的差异就被保存了下来。人类的愿望和努力只是片刻之间的事，而人类的生命又非常短暂，因此，如果与“自然”在所有地质时代的累积结果相比，人类所得的结果是非常稀少的。事实上，“自然”的产物比人类的产物所具有的“真实”性状要多得多。这些产物能无限地适应极其复杂的生活条件，而且很明显的是，“自然”的产物所表现出来的技巧要比人类的产物的技巧更加高级。对此，有什么值得我们惊奇的呢？

　　伪装高手——变色龙 弗兰斯·兰汀 摄影

　　变色龙是一种“善变”的树栖爬行类动物，为了逃避天敌的侵犯和接近自己的猎物，它们会在不经意间改变皮肤颜色，然后一动不动地把自己融入周围的环境之中。久而久之，这种擅于伪装的本领被自然选择保存了下来。

　　遭鳄鱼攻击的野牛 马诺伊·沙 摄影

　　塞伦格提平原上的迁徙性野牛群每年都成为尼罗鳄的主要食物来源，在与尼罗鳄的长期斗争中，野牛变得十分警惕，不会轻易陷于鳄鱼之口。这幅图反映的就是尼罗鳄猎杀野牛屡试屡败的场景。

　　我们可以用比喻的手法来说，在这个世界上，自然选择无时无刻都在仔细审查着最细微的变异，它将坏的清除掉，把好的保存下来并加以积累。无论何时何地，只要有机会，它就会静悄悄地进行着极度缓慢的工作，它改进着生物的有机生存条件和无机生存条件之间的关系。除非有时间流逝的标志，否则我们将永远无法察觉到这种缓慢进行的工作。然而，我们对于那些遥远的地质时代的认知极为有限，我们所知道的也只是现今的生物类型和从前的生物类型并不相同而已。

　　假设一个物种想要实现大量的变异，那么它就必须在变种形成之后，经过很长一段时间，再次发生相同性质的有利变异或个体差异。而且这些变异还必须能够再次被保存下来。这样，该物种的变异就会一步一步地发展下去。由于相同类型的个体差异在现实中大量出现，因此，这种假设不能被看做是没有根据的。但这种假设是否正确，我们只能通过它是否符合并且是否能解释自然界的一般现象来进行判断。另一方面，普通相信变异量是有严格限度的，这种信念同样也是一种不折不扣的假设。

　　虽然自然选择只能通过并只会为了各种生物的利益而发挥其作用，但它也常常在那些对于我们而言极不重要的性状和构造上发挥其作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的，吃树皮的昆虫是斑灰色的，高山的松鸡在冬季是白色的，而红松鸡是石楠花色的，我们就会相信，这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫免受危害。如果松鸡不在其生命周期中的某个时期被杀害，它就必然会无限增殖，我们还知道，绝大多数的松鸡是被食肉鸟所捕杀的。鹰依靠眼睛追捕猎物，鹰的眼睛十分锐利，以至于在欧洲大陆上的某些地方，人们都不敢饲养白色的鸽子，因为白色的鸽子极易被鹰捕杀。因此，自然选择便呈现出了以下效果，即给予各种松鸡以适当的颜色，一旦它们获得了这种颜色，自然选择就使这种颜色纯正而且永久地保存下来。不要以为偶然性地除掉一只颜色非常特别的动物所产生的作用很小，必须记住，在一个白色的绵羊群里，除掉一只略带黑色的羔羊是多么重要。我们在前面已经说过，吃“赤根”的维基尼亚的猪会通过其自身颜色来决定其生存或死亡。在植物方面，植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看做是极不重要的性状，然而我们却从一位优秀的园艺学者唐宁那里听说，在美国，象鼻虫对那些没有果皮的果实有着极大的危害，而对于有茸毛的果实的危害却要小得多。某种疾病对紫色李子的危害要比对黄色李子的危害大得多，另外，黄色果肉的桃子比拥有其他颜色果肉的桃子更容易受到某种疾病的危害。如果借助于人工选择的所有方法，使一些变种在栽培时因一些细微差异而产生巨大差异，那么，在自然状况下，一种树必然会同另一种树以及大量敌害作斗争。这时，感染病害的难易程度就会有力地决定哪一个变种可以取得成功——不管是没有果皮的还是有毛的，果肉是黄色的还是紫色的。

　　当我们观察物种间的许多细微的差异时（以我们有限的知识来判断，这些差异似乎很不重要），我们也不能够忘记气候、食物等对它们所产生的某种直接的作用。同时我们还必须谨记，由于相关法则的作用，如果一部分物种发生了变异，并且这变异通过自然选择而被累积起来，那么其他的变异也将会随之发生，并且常常具有意料不到的性质。

　　胡 桃 摄影 当代

　　胡桃，胡桃科，胡桃属，别名核桃，原产欧洲东南部及亚洲西部。胡桃喜温度温润环境，也较耐干冷，生长范围极广。我国华北、西北、西南等地胡桃均有大量种植。

　　众所周知，在家养状况下，物种在生命周期中的任何一个特殊时期所出现的变异，都会在其后代的相同时期中出现，比如蔬菜和农作物的变种的种子形状、大小及风味等。家蚕变种的幼虫期和蛹期，鸡蛋的颜色以及雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛在接近成年时的角的形状，都是如此。同样地，在自然状况下，自然选择也能在任何时期对生物发挥作用，并使其改变。之所以会这样，是因为自然选择可以把这一时期的有利变异保存并累积起来，并且还可以使这些有利变异遗传下去。如果一种植物的种子会因为被风吹得很远而得到利益，那么通过自然选择就会实现这一点，其困难程度并不比棉花种植者用选择的方法来增长和改进棉花的棉绒大。自然选择能使一种昆虫的幼虫发生变异从而使之适应其在成虫期所遇不到的许多偶然事故。通过相关作用，这些变异还能够影响到成虫的构造。反过来，成虫的变异也能影响幼虫的构造。但在所有的情况下，自然选择将保证那些变异都是有利的，因为如果这种变异是有害的话，那么这个物种早就绝灭了。

　　自然选择能使子体的构造根据亲体发生变异，也能使亲体的构造根据子体发生变异。在社会性的动物里，自然选择能使每个个体的构造适应群体的利益，那些被选择出来的变异都是有利于群体的。自然选择所不能做的是：改变一个物种的构造，使之为另一个物种带来利益，而不能为该物种本身带来任何利益。虽然在一些博物学著作中也曾谈到过这种效果，但我还没有找到任何一个值得研究的事例。如果动物一生中只用过一次的构造在生存上是高度重要的，那么自然选择就能使这种构造发生很大的变异。比如某些昆虫专门用以破茧的大颚，或者某些还未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端等都是如此。有人曾这样说过：“死在蛋壳里的最好的短嘴翻飞鸽比能够破蛋而出的要多得多，养鸽者应在其孵化时给予帮助。”如果“自然”为了鸽子自身的利益，使那些能够充分成长的鸽子长有极短的嘴，那么这种变异过程大概是极为缓慢的，同时蛋内的雏鸽还要受到严格选择，被选择的将是那些具有最强大的喙的雏鸽，因为所有具有弱喙的雏鸽都已经死亡了。另外，那些蛋壳较脆弱而易破的鸽蛋也将会被选择，因为我们知道，蛋壳的厚度也和所有物种的构造一样，也是可以变异的。

　　尺蠖

　　在生物界中，常见一种生物在形态、行为等特征上模拟另一种生物，从而达到自己目的的现象。尺蠖就是这种“拟态”的代表。它们能模拟树枝的形态而使敌害不易发现。这种拟态的行为是因自然选择保存某种有利变异而形成的。

　　在这里，我还要对可能有好处的某一点进行说明，即所有生物都必然会遭遇到偶然的大量毁灭，但是，这种毁灭对自然选择的影响程度很小，甚至完全不存在任何的影响。比如，每年都有大量的蛋或种子被吃掉，但如果它们发生了某种变异后就能够避免被敌人吃掉，这些蛋或种子就能够通过自然选择发生改变。但是如果大量的这类蛋或种子不被吃掉并成为个体的话，它们也许比其他任何幸存下来的个体的生存适应性要好很多。还有，大多数处于成长期的动物或植物，无论是否能够适应它们的生存条件，它们必然会在每年的某个时期，由于一些偶然的原因而遭到毁灭。虽然它们在构造上和体质上发生了某些变异，这些变异在某些方面也有利于物种，但这种偶然的死亡也不会有所减少。但即使成长期的生物被毁灭得再多，如果在所有地区内生存下来的个体数没有因这些偶然原因的毁灭而被全部淘汰掉的话——即使蛋或种子被毁灭得再多，只要有1%或0.1%能够发育，如果生存下来的适应性最强的个体向着任何一个有利的变异发展，那么它们在后代的繁育上就能比那些适应性较差的个体更多。如果所有的个体都因为上述的原因而被淘汰（这种情况在实际中也常常出现），那么自然选择对某些有利方向的变异也就无能为力了；但我们不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的功效，因为我们根本没有任何理由去假设物种曾经在同一时期和同一区域内发生过什么样的变异，并因为变异而得到了怎样的改进。

　　性选择

　　由于在家养环境下时常会出现一些特性，而这些特性又只会发生在一种固定的性别之上，且只会遗传到同性的后代之上，那么，在自然环境下，同样的事实也是可能发生的。假如这样的话，性选择将会对一种性别与另一种性别的功能关系进行修改，或许，这种修改会涉及到两性的全部生活习惯。对于“性选择”一词，我要作一些说明。性选择并非为了生存而斗争，而是同性之间的斗争，通常情况下，这种斗争是雄性为了占有雌性而产生的。在斗争中，失败的竞争者并不会就此死亡，但是它的后代可能会很少，甚至没有后代。因此，就残酷程度而言，性选择没有自然选择那么残酷。在通常情况下，最健壮的雄性会在自然界中拥有最适合它们的位置，并能最大程度地留下它们的后代。但是在很多情况下，胜利并不是依靠强壮的身体，而是更多地依靠雄性所独有的特殊武器。一头无角的雄鹿或者一只无距的公鸡几乎没有留下后代的机会。由于性选择总是允许胜利者繁殖，因此，它确实可以增强不屈不挠的勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量。残忍的斗鸡也是如此，斗鸡者知道他们可以通过仔细的选择来改善斗鸡的品种。我不知道，在自然界中，要降到何种等级，才会没有性选择？我看到过这样的描述，当美洲的雄性鳄鱼想要占有雌性鳄鱼时，它会战斗、咆哮、环走，就像印第安人的战争舞蹈一样。人们曾发现，雄性鲑鱼整天都在战斗。雄性锹形甲虫经常遍体鳞伤，这些伤口都是被别的雄性锹形甲虫的巨型大颚所咬的。举世无双的观察者法布尔经常看到某些膜翅类雄虫专为一只雌虫而战，而雌虫总是停留在旁边，好像漠不关心似的，当战斗结束后，它会和战胜者一同离开。最为激烈的战争也许会在多妻动物的雄性之间爆发，这些雄性动物都生有特殊武器。雄性食肉动物本来就拥有很好的武装，但在性选择的方式上，它们和别的动物还可以长出特殊的防御武器来，比如，狮子的鬃毛和雄性鲑鱼的钩曲颚就是这样。因为在获得胜利这一点上，盾牌的作用同剑和矛的作用同样重要。

　　在鸟类中，这种斗争所具有的性质要和平得多。所有涉猎过这一问题的人都相信，雄鸟之间最严酷的竞争方式只不过是用歌唱来吸引雌鸟。圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其他一些鸟类，聚集在一处，雄鸟们接二连三地将它们华丽的羽毛展示出来，并在雌鸟面前做出许多怪异的动作，而雌鸟就像一个观众一样看着它们表演，最后，它会选择最有吸引力的一个来做自己的配偶。那些对鸟笼中的鸟作过严密观察的人都清楚地知道，这些鸟都有自己的好恶。赫伦爵士曾经讲述了这样一件事情，一只斑纹孔雀可以吸引全部雌性孔雀，这是一件极不寻常的事。在这里，我无法对其中的一些必要细节进行过多的讨论，但如果人类能在短期内，按照他们自己的审美标准，让矮鸡获得美丽而又优雅的姿态，我想我无法用更好的理由来怀疑雌鸟们的择偶标准。在无数的世代中，选择音调最为优美，或以它们的标准来看是最美丽的雄鸟，可能已经产生了显著的效果。关于雄鸟和雌鸟羽毛不同于雏鸟羽毛的某些著名法则，可用性选择对于不同时期内发生的，并且在相当时期内发生的，并且相当时期内单独遗传给雄性或遗传给雌雄两性的变异所起的作用作了部分解释，但我在这里没有篇幅来讨论这个问题了。

　　交配的蟾蜍 冈扎勤 摄影

　　每到春季，交配就成了公蟾蜍的首要任务。母蟾蜍在体形上比它的求婚者要大得多，公蟾蜍会一直附着在母蟾蜍身上，直到它产卵为止。

　　鸊鷉的求爱舞 水粉画 当代

　　鸊鷉，体形似鸭，大多比鸭小，趾具瓣蹼。栖息于河流或湖泊中，极善潜水。它们有一种独特的求爱舞，每当雄鸟想接近雌鸟时，雄鸟都会先蹲下身去，并张开翅膀以示爱意。

　　①雄鸟开始左右摇摆头部，目的是更好地表现自己。

　　②雄鸟先蹲下身去，并张开双翅。

　　③雄鸟和雌鸟会伸长脖子，彼此摆动头部，嘴里时常还衔着杂草。

　　④雄鸟会给雌鸟衔来一条鱼作为回报。这是一种本能的行为。

　　交配的螃蟹

　　螃蟹一般在秋冬之交开始交配。雌蟹会产很多的卵，数量可达数百万粒以上。这些卵在雌蟹腹部孵化后，成为脱离母体的幼体，随潮流到处浮游，经过几次退壳，成长为硬壳成蟹。

　　我相信，如果任何动物的雌雄两性都具有相同的生活习性，但在构造、颜色或装饰上有所不同，那么，产生这些不同的主要因素一定就是性选择。这也就是为什么一些雄性个体在它们的武器、防御手段或者美观方面比其他的雄性更具有优势，而这些具有优势的性状可以在以后的世代中又只遗传给自己的雄性后代。但我却不愿意把所有性的差异都归因于这种作用，因为我们在家养动物中，曾发现了有一些特性为雄性所专有，而这些特性显然不是通过人工选择而变得更加明显的。野生的雄性火鸡胸前有一块隆起的胸毛，这块胸毛没有任何的用处，至于这块胸毛是否是用来吸引雌火鸡的装饰，也尚属疑问。的确，如果这种胸毛是在家养的情况下出现的，那么这种胸毛就应该被称为“畸形”。

　　自然选择作用的例证

　　为了弄明白自然选择是否是像我所认为的那样发挥作用，请允许我举出一两个虚构的事例。让我们以一只捕食各种动物的狼为例，在捕食某些动物时，它需要靠自己的技巧；而在捕食另外一些动物时，它却需要靠自己的体力；还有一些则需要靠它那敏捷的速度。让我们作这样一个假设：以鹿这种最为敏捷的猎物为例，如果在狼最难捕捉到猎物的季节，这一地区的任意一种变化导致了鹿群数量的增加，或者是其他猎物数量的减少，那么，在这样的情况下，可以毋庸置疑地相信，只有速度最快和体重最轻的狼才会拥有最好的生存机会，并因此被保留或被选择下来。假若它们在捕食其他动物的这个或那个季节里，必须永远保持足以制伏猎物的力量，我也可以毋庸置疑地相信这种结果。这正如人类通过细致且有计划的选择，或者通过无意识的选择（人们尝试保存最优良的狗，但却根本没有想到去对这种品种的狗进行改变）就能够改进长躯猎狗的敏捷性是一样的。在这里，我要补充一点：皮尔斯先生还说过，在美国的卡茨基尔山生活着两种发生了变异的狼，一种体形像轻快的长躯猎狗那样，它们追捕鹿；另一种身体较庞大，腿较短，它们常常袭击牧人的羊群。

　　请注意，在我刚才所列举的这一事例中，我所说的被保存下来的狼是个体体重最轻的那种，而不是说只要发生了单独且显著的变异都能被保存下来的狼。在本书以前的几个版本里，我曾提到，后者的出现次数也很多。我发现，个体差异具有十分突出的重要性，这导致我要对人类无意识选择的结果作充分的讨论。人类的这种无意识选择的目的是要把具有一些价值的个体保存下来，并将最坏的个体销毁。我还发现，在自然状态下，一些偶然的构造偏差被保留了下来，比如畸形的保留就是不寻常的事（即使畸形是在最初就被保留下来了的，但在之后，也应该会因为与正常个体杂交而消失掉）。尽管按照常理来说应该如此，但当我读了在《北部英国评论》上刊登的一篇拥有有力证据和价值的论文后，我才知道无论是多么微细或显著，单独的变异能被长时间保留下来的事例是多么稀少。这篇论文的作者以一对动物为例，它们一生中共繁衍了200个后代，其中绝大多数的后代由于种种原因而遭到了毁灭，大约只有两个后代能够生存并繁殖它们的种类。诚然，对大部分的高等动物而言，这是一个非常高的估计，但对大量低等动物而言却并不是这样的。于是他指出，如果有一个独立的个体能够存活下来，同时，它又在某一方面发生了变异，而这一变异又导致它的生存概率是其他个体的两倍，但它也会因为死亡率太高以及其他一些原因，而致使它的生存受到严重的威胁。假设它能够生存而且繁殖下去，并且有一半的后代也遗传了这种有利的变异，那么，这种生物就会如本篇论文的作者所继续指出的那样：其后代的生存与繁殖的机会也只不过是稍微有所好转罢了。而且这种机会还会在之后的各世代中继续减少下去。我认为这种论点是完全正确的，是毋庸置疑的。假设某一种类的一只鸟，由于喙变得钩曲从而能够比较容易地获得食物，而且它的后代也遗传了它的这种变异并因此而繁盛起来，但这种单个个体将其他普通的类型排除掉，并使自己的种类继续被保留下去的机会还是非常低的。毫无疑问的是，从发生在家养状态下的一些情况来判断，在许多世代中，如果我们保存了一些具有钩曲喙的个体，并且毁灭了那些具有直喙的个体，那么，上述的那种机会极低的结果还是有可能出现的。

　　甲虫

　　甲虫是鞘翅目的通称，最早出现于古生代，在中生代逐渐发展成优势群种，繁衍至今。其前翅在演化过程中，角质肥厚成鞘翅，从而起到保护后翅及柔软腹部的功能。这也是鞘翅目物种的最典型特征之一。

　　孟德尔

　　遗传问题作为进化论的一个方面，是生物将自己的特征遗留给后代的一种运行机制，可惜达尔文对它的理解从来就没有令自己满意过。奥地利神父、博物学家孟德尔，根据豌豆杂交实验，最终发现了从亲代到子代的遗传定律。他的这一研究成果，被称为“孟德尔遗传定律”。正是这一点，可以帮助我们更好地理解达尔文的“自然选择”和“适者生存”理论。

　　有这样一个问题不可被忽视，由于相似的体质会受到相似的作用，因此，某些非常显著的变异就会反复再现（没有人将这种变异当成个体差异来看）。对于这种事实，我们可以从家养生物中举出很多事例。在这种情况下，就算变异的个体不马上把才获得的新性状遗传给后代，但只要生存条件依旧如此，那么，毫无疑问，它早晚还是会把这种按同样方式变异，且更加强烈的倾向遗传给后代。同样，毫无疑问的是，按照同样方式进行变异的倾向总是那么强烈，以至于同一种类的所有个体都会在毫无选择余地的情况下发生相同的变异。可能只有1/3或1/5，甚至1/10的个体会受到这种影响，至于此类事例，我也可以举出不少。比如葛拉巴曾计算过，非罗群岛上有1/5的海鸠都具有相同的一种特征非常显著的变异，这种变异曾导致前人竟把它们列为一种独立的物种，并将它们称为Uria lacrymans。在这种情况下，如果变异是有利的，那么在最适者生存的法则下，原有的类型就会很快被发生了变异的新类型所代替。

　　康乃馨 克拉迪斯 水彩画 19世纪

　　康乃馨又名香石竹，原产于南欧、地中海北岸、法国到希腊一带，已被种植了将近2000年。现在的康乃馨已被培育成一个复杂的杂交种，在温室里可以连续不断地开花，且色彩丰富。

　　对于杂交可消除所有种类变异的作用的问题，我将在以后进行讨论，这里，我要说一点：大多数的动物和植物都是固守在原有的疆土中的，不到万不得已之时，它们是不会在外活动的。甚至连候鸟也是这样，它们几乎是一定要回到原处的。所以，各个新的变种，在最初时，也通常是被限制在了一个地方，对自然状态的变种而言，这似乎是一条普遍的规律。因此，发生同样变异的个体会很快地聚集成一个小团体，它们常常聚在一起繁育。如果新的变种取得了生存斗争的胜利，那么它们便会以自己的聚集地为中心，缓缓地向周边扩张，它们的圈子将不断地扩大，并且在自己的边界上与那些未曾变化的个体进行斗争，并战胜这些个体。

　　再举出一个更为复杂的事例来证明自然选择的好处。有些植物分泌甜液，这些甜液的作用是为了将体液里的有害物质排泄出来。比如，某些荚果科植物的托叶基部的腺就分泌这种液汁，普通月桂树的叶背上的腺也分泌这种液汁。尽管这种液汁的分量很少，但昆虫却非常贪婪地去吸食。不过昆虫对这种汁液的吸食并没有让植物得到任何好处。现在，让我们作一个假设，假如在任何一种植物的部分个体中，会从内部分泌这种液汁或者说花蜜。而寻找花蜜的昆虫就会因吸食花蜜而沾上花粉，并把花粉从一朵花带到另一朵花上去。同种的两个不同个体的花也因此而杂交，那么这种杂交出来的幼苗就会非常强壮，这一点是得到了证实的，这些幼苗因此得到了繁盛和生存的最好机会。如果植物的花具有最大的腺体即蜜腺，那么，它们就一定能分泌出最多的蜜汁，从而也就会最受到昆虫的光顾，并且也会最频繁地发生杂交。如此，从长远的观点来看，它就占有优势，并成为一个地方变种。如果花的雄蕊和雌蕊的位置与前来访问的某一特定昆虫的身体大小和习性相适应，而且在任何程度上都有利于花粉的输送，那么这些花也会得到巨大的好处。我们用一个不是吸取花蜜而来往于花丛之间采集花粉的昆虫为例：花粉的形成只是为了受精，所以它的毁灭对于植物而言，是一种很显著的损失；但如果只有少量的花粉被吃花粉的昆虫吃掉，而还有一些花粉被这种昆虫从这朵花带到那朵花上去的话，那么，最初可能是偶然的，但在这之后就会成为一种惯例。如果植物因此而达到了杂交的目的，尽管有90%的花粉被吃掉，但这对于那些损失了大量花粉的植物而言，它们依旧获得了巨大的利益，于是那些能产出更多花粉的，且具有更大花粉囊的植物个体就会被选择保留下来。

　　冬青树叶 摄影

　　冬青树，冬青科，常绿乔木。树冠卵圆形，树皮平滑，呈青灰色，小枝浅绿色。叶互生，长椭圆形，薄草质，边缘疏生浅锯齿，这是适应自然选择的一种保护态。另外，冬青树在严冬结果，为大量鸟类提供了过冬的食物，使其顺利繁衍生息，可谓自然链条中重要的一环。

　　当植物在很长一段时间内一直持续上述过程之后，它们就能够很容易地吸引昆虫，而昆虫也会在不知不觉间，按时地在这些植物的花与花之间传带花粉。由于有大量显著的事实存在，因此，我能很容易地解释清楚，为什么昆虫可以如此有效地从事这一工作。我只举一个例子，它可以说明植物在雌雄分化中的一个步骤。有些冬青树只生雄花，它们有四枚雄蕊，而且这四枚雄蕊只产生少量的花粉，同时它还有一个发育不全的雌蕊。另外还有一些冬青树只生雌花，这些雌蕊的个头都相当合适，可是它们的四枚雄蕊上的花粉囊却都萎缩了，这些花粉囊中没有一粒花粉。在距离一株有雄花的冬青树60码远的地方，我曾找到一株有雌花的冬青树，我在它们的枝条上各取了20朵花，并把这些花的柱头放在显微镜下观察，毫无例外的，我在所有柱头上都发现了几粒花粉，而且还有几个柱头上的花粉更多。在那几天里，风都是从雌树吹向雄树，因此花粉当然不是由风传带过来的。同时，当时的天气非常寒冷且不时有狂风暴雨，因此，这样的天气对于蜂类也是很不利的。但即使是这样，我检查过的每一朵雌花，都因来往树间找寻花蜜的蜂而有效地受精了。现在回到我们的假设中来：当植物发展到能够高度吸引昆虫的时候，花粉便被昆虫按时地从这朵花传到那朵花，于是，一个新的过程就此开始了。没有一个博物学者会怀疑所谓生理分工的有利性。所以，我们可以相信，一朵花或全株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一株植物只生雌蕊，对于一种植物是有利的。植物在栽培下或放在新的生活条件下，有时候是雄性器官，有时候是雌性器官，多少会变为不稔的。如果我们假设，在自然状态下也有这种情况发生，不论其程度多么轻微，那么，由于花粉已经按时从这朵花传到那朵花，并且按照分工的原则，植物的较为完全的雌雄分化是有利的，所以越来越有这种倾向的个体，就会继续得到利益而被选择下来，最终达到两性的完全分化。各种植物的性别，依据二型性和其他途径，正处于分离之中，不过，要说明性别分离所采取的步骤，未免要浪费太多篇幅。我可以补充说，北部美洲的某些冬青树，根据阿萨·格雷所说的，正好处于一种中间状态，多少是杂性异株的。

　　蜻蜓的结构示意图

　　和许多节肢动物一样，蜻蜓是通过遍布它们肌体中的微型气管直接吸收氧气，而不是通过血液间接吸收氧气。所以，在古生代后期，大气中氧气浓度极高，曾催生了一种巨型的蜻蜓。它们的双翅展开可达70厘米左右，像鹰一样。

　　让我们把话题转回只吃花蜜的昆虫上来吧。如果继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是一种普通植物，而且某些昆虫的主食便是它们的花蜜。对于这种假设，我们可以举出许多事例来证明蜂类是如何节省时间的。蜂类有一种习性，即在某些花的基部咬一个洞，并通过这个洞来吸食花蜜。尽管它们只需要克服一点点的麻烦就可以从花的口部进去。请记住这些事实，这样，你就可以相信，在某些环境条件下，就算吻的曲度和长度的差异微细到了我们根本无法觉察的地步，但是对于蜂或其他昆虫来说，这些差异都可能是有利的，这些差异将会使某些个体比其他个体获得食物的速度更快。这些差异也会导致它们所属的这一族群更加繁盛，并生出更多的具有相同遗传特性的后代。如果不仔细观察，那么你将无法察觉到普通红三叶草和肉色三叶草的管形花冠的长度之间所存在的差异，但是蜜蜂却能够很轻易地吸食到肉色三叶草的花蜜，而无法吸食普通红三叶草的花蜜，只有土蜂才有能力吸食普通红三叶草的花蜜。因此尽管普通红三叶草遍布整个田野，但它们却不能把珍贵的花蜜提供给蜜蜂。蜜蜂是非常喜欢普通红三叶草的花蜜的，我曾多次在秋季的时候看到，许多蜜蜂从土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。虽然这两种三叶草的花冠长度导致了蜜蜂的吸食和不吸食，但它们彼此之间的相差程度确是非常微细的。我曾听人说过，当普通红三叶草被收割后，第二茬的花会比第一茬的要略微小些，于是，大量的蜜蜂就来吸食第二茬的花了。我不知道这一传闻是否真实，也不知道另外一种已经发表的记录是否可靠——据说意大利种的蜜蜂（学术界的普遍观点都认为这种蜜蜂是普通蜜蜂种的一个变种，它们的最大特点是彼此之间可以自由交配）能够飞到普通红三叶草的泌蜜处去吸食花蜜，因此，在长有此种红三叶草的地区，那些吻略微长一些的，即吻的构造略有差异的蜜蜂可以获得巨大的好处。另一方面，这种三叶草的受精也完全要依靠这种吻略微长一些的蜂类来吸食它的花蜜。在任何一个地区，如果当地的土蜂非常稀少，那么，那些花管较短或花管分裂较深的植物就将得到巨大的利益，因为这样的构造会吸引蜜蜂来吸取它的花蜜。通过这些事例，我能清楚地知道，通过持续保留具有微小构造偏差的且这种偏差能达到互利效果的所有个体，花和蜂同时或先后慢慢地发生了变异，最终两者以最完美的方式达到了彼此相适应。

　　纯白百合 雷杜德 水彩画 19世纪

　　纯白百合又名波旁百合，为百合科，百合属。原产欧洲，是欧洲较古老的品种之一，约从公元前1500年起人工栽种，后随腓尼基人的商船到达西欧，随后即在整个欧洲大陆广为传播，至今全世界广泛种植。该花由野白百合杂种改良而成，仍保留了野白百合喜凉爽、湿润的习性。

　　我十分清楚地知道，如果仅用上述这些假设出来的例子来对自然选择学说进行解释，势必会遭到人们的反对，正如当初莱尔的“地球近代的变迁，可用作地质学的解说”这一宝贵意见所遭到的反对一样。但当人们用当今仍然存在的各种作用来解释深谷的出现或内陆长形崖壁的形成时，我很少听到有人说这是微不足道的或不重要的。自然选择的作用，只是把每种有利于生物的微小遗传变异保存并积累起来。就如同近代地质学否定“一次洪水就可以开凿出大山谷”的观点一样，自然选择就是要将连续创造新生物的信念，或生物的构造能发生任何巨大的或突然的变异的信念否定掉。

　　个体之间的杂交

　　在这里，我必须要对不属于本书的一些话题进行讨论。雌雄异体的动物和植物在每次生育时，两性之间都必须交配（除了那种奇特且至今仍让人无法理解的单性生殖），这是很显然的事。但在雌雄同体的情况下，这一点就不是那么明显了。但是，我们有理由相信，所有雌雄同体的两个个体会在偶然间或习惯性地结合在一起以繁殖它们的种类。在很久之前，斯普伦格尔、奈特及科尔路特就曾提出过这种观点，但他们当时表达得并不清楚。但在这之后不久，我们就发现了这种观点的重要性，尽管我手上的材料足以让我作充分的讨论，但是在这里，我必须把这个问题极度简略化：所有的脊椎动物、昆虫以及其他动物在每次生育时都必须交配。

　　交 尾 李元胜 摄影 当代

　　蜻蜓的交配姿势独特，如图所见，雄体用腹部末端的抱握器握住雌体的头或前胸，通过它的动作引诱雌体将其腹部前弯，接触到雄体腹部基部的交尾器，从而进行交配。

　　通过近代的研究，以前那些被认为是雌雄同体的生物如今已被认为是雌雄异体，雌雄同体生物的数量大大减少了。事实上，大多数真正的雌雄同体生物也必须交配，这就是说，两个个体会按时地相互进行交配以繁衍后代，这也就是我们所要讨论的问题，但是也有许多雌雄同体的动物并不是经常进行交配的，而且绝大多数的植物是雌雄同体的。于是就出现了一个问题：是什么样的原因使我们可以假设，在这种场合里两个个体为了繁衍而进行交配的呢？在本书中，对这一问题进行详细讨论是不可能的，因此，我只能进行一般的考察。

　　第一，我曾搜集过大量事实，并且做过大量实验，以证明动物和植物的变种之间存在杂交，或者同一变种但不同品系的个体间存在杂交，这可以提高后代的体质和繁殖能力。与之相反，近亲交配则会使其体质和繁殖能力衰退，这一点与饲养家们的普遍观点是相同的。单独凭这样一个事实就足以使我相信，一种生物为了本族群的永存，不会让自己的卵细胞接受自己的精子，这一法则是自然界的一般法则。与另一个体偶然性的或者相隔一个较长时间的交配，是必不可少的。

　　只有相信这是自然法则，我们才能理解下面所讲的几种事实。如果要用别的观点来解释这些事实，那么这些事实将无法被解答。众所周知，有一些花在杂交时是暴露在雨中的，那么，这对于花的受精是非常不利的，但是，那些将自己的花粉囊和柱头完全暴露的花却又是那么多！尽管植物自己的花粉囊和雌蕊生得这么近，几乎可以保证自花受精，如果偶然的杂交是不可缺少的，那么从其他花来的花粉可以充分自由地进入。这就可以解释，在雌雄蕊暴露的情况下也是可以受精的。另一方面，有许多花却不同，它们的结子器官是紧闭的，如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此。但这些花对于昆虫而言，几乎必然拥有美味而奇妙的花蜜。蜂的来访对于许多蝶形花是如此必要，以致蜂的来访如果受到阻止，它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到那花，很少不带些花粉去的，这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子，这刷子只要先触着一花的花粉囊，随后再触到另一花的柱头，就足以保证受精的完成了。但不能假设，这样蜂就能产生出大量的种间杂种来。因为，假如植物自己的花粉和从另一物种带来的花粉落在同一个柱头上，前者的花粉占有的优势如此之大，以致它不可避免地要完全毁灭外来花粉的影响，盖特纳就曾指出过这一点。

　　西番莲 克拉迪斯 水彩画 19世纪

　　西番莲又名鸡蛋果，为西番莲科，西番莲属。全属共有400余种，大多原产美洲热带地区。西番莲茎细长不能竖立，为了更好地吸收阳光，茎进化成缠绕或攀缘在支持物上生长的特点。其具有喜光、喜高温湿润气候、不耐寒的习性。

　　当一朵花的雄蕊突然向雌蕊“跳去”，或者雄蕊所在的枝能够缓慢地向雌蕊弯曲，那么，这样的受精装置就非常适合自花受精。毫无疑问，这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向前弹跳，常常需要昆虫的助力，科尔路特所阐明的小蘖情况便是这样。在小蘖属里，似乎都有这种特别的装置以便利自花受精。众所周知，如果把极度类似的类型或变种栽培在很接近的地方，我们就几乎无法得到纯粹的幼苗。由此可见，植物之间进行着大量自然的杂交。在许多存在的事实中，自花受精一直是非常不便的，因为它们有着特殊的东西，这些东西能够有效地阻止自己的柱头接受自己的花粉，根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察，我对这一点进行解释。比如，亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置，能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本花柱头还不能接受它们之前，全部扫除出去。因为从来没有昆虫来访这种花，至少在我的花园中是如此，所以它从不结子。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结子，并由此培育成许多幼苗。我的花园中还有另一种半边莲，却有蜂来访问，它们就能够自由结子。在大多数的情况之下，就算没有其他特别的装置来阻止柱头接受自己的花粉，事实上，花粉囊在柱头能受精以前便已开裂了，或者柱头在花粉未成熟以前已经成熟，所以这些叫做两蕊异熟的植物，雌雄已经分化了，并且它们一定经常地进行杂交。最近，斯普伦格尔、希尔德布兰德及其他人都指出了这一点，这和我所证实的事实是一致的。上述二形性和三形性交替植物的情况与此相同。这些事实是如此奇妙！同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近，好像专门为了自花受精似的，但在绝大多数情况下，这些根本就派不上用场，这同样是如此奇妙！如果我们用不同个体的偶然杂交是有利的或必须的来解释这些事实的话，我们很容易就能够明白了！

　　“东方魔稻”——杂交水稻 摄影

　　杂种优势是生物界的普遍现象，经过杂交的水稻每公顷每年可增产1.6吨，而完成这一世界壮举的，是一位中国人——袁隆平。杂交水稻的成功，为解决世界粮食问题发挥了重大作用。西方世界更是将杂交水稻称为“东方魔稻”。

　　如果让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相近的地方结子，那么，根据我的发现，通过这种方式培育出来的大多数实生苗都是杂交品种。比如，我把几个甘蓝的变种栽培在一起，并培育出了233株实生苗；在这233株实生苗中，能够纯粹地保留自身种类性状的只有78株；而且在这78株中，还有一些并非是完全纯粹的。然而，每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕，同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕。即使没有昆虫的助力，各花的花粉也会容易地落在自己的柱头上，因为我曾发现，如果把花仔细保护起来，与昆虫隔离，它们也能结充分数量的种子。但这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢？这必然是因为不同变种的花粉比自己的花粉更占优势的缘故。这是同种的不同个体互相杂交能够产生良好结果的一般法则。如果不同的物种进行杂交，其情况正相反，因为这时植物自己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势。关于这一问题，我们在以后的章节中要提到。

　　杂交丹顶鹤 摄影 当代

　　人类很早就知道了杂交可以产生强壮后代的道理。为了保护一些濒危物种，人们通过将濒危物种的生殖细胞与同属物种的生殖细胞相互融合而得到杂交后代。图为我国国内首例雄丹顶鹤与雌白枕鹤的杂交后代。

　　假设有一棵大树，树上开满了大量的花，那么，一定会有人说，这棵树的花粉几乎很难从自己这边传到另外一棵树去，最多只会在同一棵树上从一朵花传到另一朵花上去。不仅如此，这棵树上的花，只是狭义上的不同个体。我相信这种说法具有一定程度的可信性，但是，大自然对于这种可能的事却已经作好了充分的准备，它将一种强烈的倾向赐予了树木，这种倾向使树木生长出了雌雄分化的花。当雌雄分化了，虽然雄花和雌花仍然生在同一株树上，但花粉总会被按时传递，这样，雌雄分化的花就为花粉偶然从一棵树传送到其他树提供了较好的机会。属于一切“目”的树，在雌雄分化上比其他植物的雌雄分化更为普遍。至少在我对英国本土植物作了观察之后，所得到的结果就是这样。在我的请求下，胡克博士把新西兰的树列成了表，阿萨·格雷把美国的树列成了表，其结果都不出我所料。除此之外，胡克博士告诉我说，这一规律不适用于澳洲。但如果大多数的澳洲树木都是两蕊异熟的，那么，其结果就和它们具有雌雄分化的花的情况是一样的了。我对于树所进行的这些简略叙述，仅仅为了引起对这一问题的注意而已。

　　现在，我再对动物作一个简短的概述。许多陆生动物都是雌雄同体的，比如陆生的软体动物和蚯蚓，但它们仍然需要交配。直到现在，我还没有发现一种陆生动物是自体受精的。这一显著的事实，与陆生植物形成了鲜明的对比，但只要以偶然杂交是不可少的这一观点来看待的话，这一问题也是可以理解的。因为，精子的性质决定了它不可能像植物那样依靠昆虫或风作媒介，所以如果两个陆生动物的个体不进行交配的话，那么，偶然的杂交就无法实现。在水生动物中，许多雌雄同体的物种是可以进行自体受精的。显然，水的流动成为了它们偶然杂交的介质。我同这方面的最高权威即赫胥黎教授进行过讨论，希望能找到这样一种雌雄同体的动物，它的生殖器官被严严地封闭在了体内，而且通向外界的通道也被彻底阻绝，同时它还不能接受不同个体的偶然影响，结果就像上文所假设的花的情况一样，我失败了。于是，在这种观点影响之下，我在很长一段时间内感到蔓足类动物是很难被解释的物种。但现在，我幸运地碰到了一个机会，我居然能证明，就算它们的两个个体都是自体受精的雌雄同体，但有时也的确进行了杂交。

　　无论是在动物还是在植物中，同科中甚至同属中的物种虽然在整个体质上彼此一致，但仍然有些个体是雌雄同体的，还有一些是雌雄异体的。显然，这一现象使很多博物学者感到怪异无比。但如果所有雌雄同体的生物在现实中都存在偶然杂交的话，那么它们与雌雄异体的物种之间的差异就会非常小，当然，这仅是从机能的角度来看。

　　通过对这几个项目的观察，以及从我多方搜集但无法在此处一一列举的一些特殊事实来看，就算动物和植物的两个不同个体间的偶然杂交不是普遍的，但也至少是一条极为普通的自然法则。

　　贝特斯的昆虫速写簿

　　英国人亨利·瓦特·贝特斯，在担任书记员的时候就对动植物的观察十分热衷。他和阿菲德·华莱士受洪堡和达尔文的著作的鼓舞，先后到南美洲作探险之旅。他把所发现的昆虫全部记录下来，绘制在速写本上，并对每种昆虫进行编号，然后贴上标签。图为他绘制的14000种昆虫标本的一部分。

　　自然选择所具备的几大

　　有利条件

　　这是一个让人十分难以理解并非常复杂的问题。毫无疑问，大量的变异（这些变异中还包含着许多个体差异）是有利的。如果个体数量极大，那么，在一定时间内所发生有利变异的机会也就相应地更多一些，就算每个个体的变异程度很低，也会因为庞大的数量而得到弥补。因此，我相信变异成功的关键就在于个体的数量必须庞大。尽管大自然给予了自然选择长久的时间让其进行工作，但大自然所给的时间并非是无限的，因为任何一种生物都拼命争夺自然组成中的位置。如果任何一种生物的竞争者发生一定程度的变异和改进，而该生物却没有发生相应的变异和改进，那么，这种生物就会绝灭。不管怎样，有利变异都会遗传给后代，就算不全部遗传，也会遗传一部分，这样自然选择才能发挥作用。返祖倾向可能会抑制或阻止自然选择的作用，但这种倾向却无法阻止人类用选择的方法来形成大量家养族，既然如此，返祖倾向又怎么可能战胜自然选择并使它无法发挥作用呢？

　　自然界的保护专家——松鼠 摄影

　　自然界中有许许多多的动植物，它们既为世界增添了美丽多姿的色彩，又使整个地球大家庭处于一种非常和谐的状态。松鼠就是其中的典型。每年秋天来临之际，松鼠都会大量储存种子。科学家们估计，一只松鼠一个冬天平均要储存14000颗种子。这些种子只有很小的部分会被消耗，剩下的则会在来年春暖花开时发芽、抽叶，长成为参天大树。

　　在有计划选择的情况下，饲养家会为了一定的目的而进行定向性的选择。在这种情况下，如果他允许这些个体自由杂交，那么，他的工作最终将以失败告终。有许多人，他们尽管没有改变品种的意图，但他们对品种却有一个几乎相同的完善标准，他们一直想用最优良的动物来繁殖后代。虽然这种无意识的选择没有把选择下来的个体分离开，但势必也会缓慢地使品种得到改进。在自然状态下，情况也是这样，因为在一个局限的区域内，自然构成中还存在着一些没有被完全占据的位置。只要是在向正确方向发生变异的个体，就算它们的变异程度不同，却都可以被保留下来。但如果这个局限区域的幅员十分广阔，那么，这一区域中的几个片区就必然会出现不同的生活条件。在这种区域里，如果同一个物种在不同的片区内发生了变异，这些新的变种就需要在各自区域的边界上进行杂交。我将会在第六章里对这一问题进行说明，即生活在中间区域的中间变种，普遍会在一段很长的时间内被邻近的各类变种中的其中一种所代替。凡是每次生育必须交配的、流动性很大的而且繁育不十分快的动物，特别容易受到杂交的影响。所以，具有这种本性的动物，例如鸟，其变种一般仅局限于隔离的地区内，我看到的情况正是如此。仅仅偶然进行杂交的雌雄同体的动物，还有每次生育必须交配但很少迁移而增殖甚快的动物，就能在任何一处地方迅速形成新的和改良的变种，并且常常能在那里聚集成群，然后散布开去，所以这个新变种的个体常会互相交配。根据这一原理，园艺者常常喜欢从大群的植物中留存种子，因其杂交的机会就减少了。

　　除了上述植物外，就连在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里，我们也不能认为自由杂交抵消掉自然选择的作用，因为我可以举出很多的事实来说明这一点。在同一地区内，同种动物的两个变种，就算经过很长的时间，其区别依旧分明。之所以这样，是由于栖居的地点不同，或繁殖的季节存在着略微的差异，或者每一种变种的个体喜欢同发生了与自己相同变异的变种个体进行交配所致。

　　在自然界中，如果要使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致，那么，不使之进行杂交就显得非常重要。而对于每次生育必须交配的动物，杂交作用显得更为明显。但我在这之前就已经说过，我们有理由相信，所有的动物和植物都会偶然地进行杂交，即使这种杂交的间隔时间很长，那么，在这种偶然杂交情况下所出生的幼体，在强壮和能育性方面都将远胜于长期连续自体受精生下来的后代，因此，它们会有更多的生存机会以及繁殖机会。在这种情况下，即使间隔的时间再长，杂交的影响也依然很大。至于那些最低等的生物，它们既非有性生殖，又不相互结合，因此，也就根本无杂交可言。在同一生活条件下，它们只能通过遗传和自然选择，把那些离开固有模式的个体消灭掉，以达到性状一致的目的。如果生活条件改变，类型也发生了变异，那么只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存，变异了的后代才能获得性状的一致性。

　　鸳 鸯 山本熊一 摄影

　　鸳鸯是指亚洲的一种亮斑冠鸭，其中鸳指雄鸟，鸯指雌鸟，鸳鸯一般成对出现，象征夫妻恩爱。与同科的天鹅、雁等不同，鸳鸯的雌雄毛色相差悬殊，雄鸟羽毛鲜艳，雌鸟则暗淡。这种自然进化可便于它们识别、选择配偶。它们栖息于山地河谷、溪流、苇塘、湖泊、水田等处。

　　哥伦比亚鹊 奥杜邦 水彩画 19世纪

　　哥伦比亚鹊主要栖息在哥伦比亚河流域。其外形漂亮，色彩艳丽，很像中国传说中的凤凰。另外，哥伦比亚鹊有着比其他鸟类进化得更为发达的大脑，因此即使它们的羽毛颜色复杂，也能准确地识别伙伴。

　　在自然选择所引起的物种变异中，隔离也起到了重要的作用。在一个局限的或者隔离的地区内，如果是在一个小范围内，那么有机的和无机的生存条件几乎是一致的，因此自然选择也就趋向于使同种的所有个体按照同样方式进行变异，如此一来，杂交也会受到阻碍。最近，瓦格纳发表了一篇有关这一问题的论文，这篇论文很有趣。在文中，他认为隔离在新变种间的杂交起到了很好的阻碍作用，而且这种作用甚至比我设想的还要大。但根据上述理由，我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新种的必要因素。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之后，隔离在阻止那些适应性较好的生物的移入方面同样很重要。因为这一区域的自然组成里空出的新场所由于旧有生物的变异而被填充起来。最后，隔离能为新变种的缓慢改进提供时间，这一点有时是非常重要的。但是，如果隔离的地区很少，或者周围有障碍物，或者物理条件很特别，生物的总数就会很小。这样，有利变异发生的机会便会减少，因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。

　　时间变化没有什么作用，虽然它对自然选择不利，但也并不会对它产生妨碍。我之所以要对这一点进行说明，是因为有人曾对此产生过误会，他们认为，既然我曾假设过时间对物种的改变起着十分重要的作用，就好像所有的生物种类会因为某些内部法则而发生了必然的变化。但我要说的是，时间的重要性只是使有利于变异的发生、选择、累积和固定等能拥有更好的机会，只有在这一方面，时间才具有十分重要的作用。与之相同的是，时间还增强了物质生活条件对各种生物体质的直接作用。

　　让我们再把眼光转到自然界，并用同样的方式来检验我上述的说明是否正确，另外，我们所研究的任意一个区域，都应该是一个被隔离的小区域，例如一个海洋中的岛屿，虽然生活在这种岛屿上的物种数目很少，就像我们在“地理分布”一章中所要讲到的那样，在那些地区，绝大部分的物种都具有极强的本地性质，换句话说，这些物种只会出现在那一地区，而且世界上的其他地方根本不会有这些物种。因此，在第一次看到这些物种时，我们会误以为海洋中的岛屿对产生新物种具有极大的好处。如果真是这样，我们就是自欺欺人了，我们必须要明确一点，我们到底是对一个隔离的小地区进行研究，还是对一个开放的大地区——比如一片大陆——进行研究。若要评价哪一种地区更有利于出现生物的新类型，我们就应该在同等的时间内，对两种地区进行比较，但我们根本不可能做到这一点。尽管隔离对新物种的产生具有极为重要的意义，但如果从全局来看，甚至于连我都更倾向于相信地区的广袤比隔离更加重要，特别是在产生能够经历长时间且能够广为分布的物种方面。在广袤而开放的地区，新的物种依靠土地的广袤即能维持同种的大量存在，因此，那里发生有利变异的机会更好。另外，广袤而开放的地区由于已经存在着大量的物种，因此，那里的外界条件非常复杂。如果这些物种中的一部分已经变异或发生了改进，那么，其他物种必然会进行相应的变异或改进，如果不这样，它们就会灭亡。当每一个新的类型发生了极大程度的改进以后，它们就会向开放的、相连的地区扩展，因此，它们就会与许多其他类型的物种进行生存斗争。除此之外，面积广袤的地区就算现在是相互连接着的，但却因为原来的地面变动而呈现不连接的状态。所以隔离的优良效果在某种范围内一般是曾经发生过的。最后，我总结一下，即使小的隔离地区在某些方面对于新种的产生是高度有利的，然而变异的过程一般在大地区内要快得多。更重要的是，在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型，是那些分布得最广远而且产生出最多新变种和物种的类型。因此，它们在生物界的变迁史中便占有比较重要的位置。

　　雪 豹 摄影 当代

　　雪豹因终年生活在雪线附近而得名，常年栖居在海拔2000~6000米以上的高山地区，也是仅有的生活在高海拔地区的大型猫科动物。它们有着一条长长的尾巴，这是其在进化过程中与其他相似物种最大的区别，这条尾巴不仅可以使它们在攀爬时保持平衡，而且还能盖住其口鼻以保暖，可以说是生存下来的最好武器。

　　交配的蚱蜢

　　蚱蜢通常生活在树叶、草丛中。雄性蚱蜢在求偶时会以摩擦翅膀发出独特的声音，雌性蚱蜢听到声音便会去选择雄蚱蜢进行交配。交配时雄蚱蜢将精子射入雌蚱蜢的受精囊储存，等到卵子成熟后受精，然后雌蚱蜢将产卵器插入土中产卵。

　　南欧铁线莲 达顿·胡克 水彩画 19世纪

　　铁线莲为毛茛科，铁线莲属，原产南欧、西亚。南欧铁线莲有文字记载的栽种历史可追溯到1569年的英国。它与后来由中国传入欧洲的毛叶铁线莲杂交，产生了许多大花品种。

　　从这一观点出发，我们对于“地理分布”一章里所提到的另外某些事实就会有一个大致的理解了。比如，在一个较小的大陆，如澳洲，此地的生物与如今的欧亚大陆上的生物相比较的话，是要低一个档次的。之所以会这样，是因为澳洲大陆的生物是在各自所处的岛屿上进行变异。在小岛上，生存斗争的剧烈性与大陆相比要小得多，因此，变异的机会也就要少得多，而且物种绝灭的情况也很少发生。这样，我们就能理解希尔所说的，为什么马得拉的植物在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。如果将所有的淡水盆地与海洋或陆地作比较，它们则只是一个小小的地区。淡水生物之间的生存斗争没有其他地方那样剧烈，新类型的产生也就要缓慢得多，而且旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类在古代是一个占有优势的目科，我们曾在淡水盆地找到了它遗留下来的七个属，而且我们还在淡水中找到几种当今世界上形状最为奇怪的动物——鸭嘴兽和肺鱼，这些动物就像化石一样，它们与当今自然界中的一些等级上相离很远的目有着联系。这些奇形怪状的动物还有一个称呼，叫做“活化石”，这是因为它们居住在有限的地区内，并且发生的变异比较少，同时，它们的生存斗争并不那么剧烈，因此，它们才能够一直被保留到今天。

　　现在，我会在这个异常复杂的问题所允许的范围内，对通过自然选择而产生的新物种的有利条件和不利条件下一个结论。我的结论是：对生活在陆地上的生物而言，地面发生过多次改变的广袤地区对产生大量的新生物类型是非常有利的，该地区既适合新生物的长期生存，也有利于它们在该地区的广泛分布。如果这一地区是一片大陆，那么这里的生物种类和个体就会有很多种，并且该地区生物的生存斗争会异常激烈。如果该地区的地面出现了下陷，并形成了若干个四面环水的大岛，而且每个岛上还存在着许多同种的个体，那么在新物种早期分布的边界上的所进行的杂交就要受到抑制。不管之后发生了怎样的物理变化，迁入都会受到妨碍，因此，每一个岛的自然组成中的新位置，就会由于原有生物的变异而得到补充。时间也能使各个岛上的变种发生足够的变异和改进。如果地面再次升高，又成为了大陆，那么，新一轮剧烈的生存斗争又会爆发，斗争的结果将使最有利的或最改进的变种的种群扩散到最大化，而改进较少的类型就会大量绝灭，之后，这个新大陆上的生物比例又会再次发生变化。最后，这里会再一次成为自然选择的绝佳场所，自然选择会在这里更加深入地对生物进行改进，并产生大量的新物种。

　　遗传学家——摩尔根

　　摩尔根（1866—1945年），美国生物学家和遗传学家。他发现了染色体的遗传机制，创立了染色体遗传理论，是现代实验生物学的奠基人。约在1910年，摩尔根把一只白眼雄果蝇与一只红眼雌果蝇进行交配，在下一代果蝇中产生了全是红眼的果蝇。后来摩尔根用一只白眼雌果蝇与一只红眼雄果蝇交配，却在其后代中得到一半是红眼、一半是白眼的雄果蝇，而雌果蝇中却没有白眼，全部雌性都长有正常的红眼睛。对此他解释说：“眼睛的颜色基因与性别决定的基因是结合在一起的。”也就像我们现在所说的连锁，如果得到了一条带有白眼基因的X染色体，又有一条Y染色体的话，即发育为白眼雄果蝇。1933年，摩尔根获得了“诺贝尔生理医学奖”。

　　我必须毫无保留地承认，在一般情况下，自然选择的作用是极为缓慢的。而且，自然选择只会在一个区域的自然组成中还有一些没被填满的位置时，用现存生物变种去占据。这些位置的出现与否，常常由物理变化来决定，而在一般情况下，物理变化也是很缓慢的。另外，如果一些能够很好地适应该区域生存条件的物种在迁入时受到了阻碍，那么，现存生物的变种才有机会去占据这些位置。一旦少数的旧有生物发生变异，那么，其他生物之间所建立的关系就会因此而被打乱，在这种情况下，新的位置也就出现了，这些位置等待着那些具有良好适应能力的物种来填充。但这一切都进行得极为缓慢，尽管同种的个体所存在的差异微乎其微，但是如果要让生物体质的各部分都发生适当的变化，就需要大量的时间，这种结果常常会因自由杂交而显得非常迟缓。许多人会说，这些原因已经足以抵消自然选择了。但我不敢苟同，我坚定地相信，自然选择的作用基本上都是非常缓慢的，它必须经历很长的时间，同时始终只作用于同一地区的少数几种生物，它的作用才会显现出来。还有一点，我之所以会坚定地相信这种缓慢的、不连续的结果，是因为这和地质学告诉我们的这个世界生物变化的速度和方式十分吻合。

　　选择的过程虽然是缓慢的，但既然连力量薄弱的人类都可以在人工选择方面多有作为，那么，在很长的时间里，通过自然力量的选择，即通过最适者生存，我觉得生物的变异是没有终点的；所有的生物，彼此之间以及与它们的物理生存条件之间所存在的那种美妙而又复杂的相互适应关系，也是没有终点的。

　　自然选择所导致的绝灭

　　在“地质学”相关章节中，我对这个问题进行了深入的讨论，但由于该问题与自然选择有着密切的关系，所以，我必须提前在这里先谈谈它。自然选择的作用归根结底就是保留生物的在某些方面有利的变异，并引导生物一直存在下去。由于所有生物都是以几何比率高速增加，所以生物布满了世界上的每个地区。在这种情况下，发生有利变异的类型也在大量增加，这就使得那些较为不利的类型的数量大量减少，甚至变得稀有罕见。地质学使我们知道，稀有罕见就是种族灭亡的前兆。我们知道，那些只留下了少数几个个体的生物，一旦遇到季候性的大异常，或者其天敌数量突然增多，它们被完全绝灭的可能性就大大增加。我们甚至还可以说得更透彻点，既然新的物种类型已经产生，那么，我们除了承认具有物种性质的类型可以无限增加外，我们还不得不承认许多老的物种类型将要灭亡。地质学还清楚地使我们知道，任何一种具有物种性质的生物类型都没有出现过无限增加的事实。在这里，我们将对这样一个问题进行说明，即为什么全世界的物种数目没有无限增加过。

　　我们已经知道，在任意一个时间段内，个体数目最多的物种，拥有出现有利变异的最佳机会。这一点我们已经在前文中证明过了，我在第二章中还明确地指出，普通的、广布的、占优势的物种，拥有见于记载的变种最多。所以个体数目稀少的物种在任意一个时间段内的变异或改进都是迟缓的。毫无疑问，这样的情况在残酷的生存斗争中只会有一个结局，那就是它们会遭遇到那些已经发生变异了的和对自己后代进行了改进的普通物种的攻击，并最终彻底灭亡。

　　我认为，通过上述的这些论点，我们就能毫无悬念地得到下列结果：经过很长的一段时间后，新物种将通过自然选择而形成，同时，其他物种就会相应地越来越少，最终彻底绝灭。那些与正在进行变异和改进的新物种作生存斗争的物种，其生存斗争是最剧烈的，同时也是牺牲最大的。在“生存竞争”一章中，我们已经知道，任何两种关系密切且近似的类型——即同种的一些变种，以及同属或近属的一些物种——由于具有近乎相同的构造、体质、习性，彼此间进行的斗争也最剧烈。每一个新变种或新物种在形成的过程中，一般都会直接感受到来自它最接近的那些近亲类型的压迫——这种压迫最强。不仅如此，它们的近亲还有着消灭它们的强烈倾向。我们也可以在家养生物里看到同样的消灭事实，那就是人类对家养生物的改良，这种改良常常是通过用一种生物去消灭它们的近亲来达到的。我们还可以举出许多奇怪的例子来说明牛、绵羊以及其他动物的新品种，还有花卉的变种，它们迅速地代替了那些古老的和低劣的品种。在约克郡，我们从历史中可以知道，古代的黑牛被长角牛所代替，长角牛“又被短角牛所扫除，好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”（这里我引用一位农学家的话）。

　　适应生存的鸟喙 佚名 水彩画 当代

　　“适者生存”是自然选择的一部分。达尔文指出，鸟喙的形状不同，所以鸟类可以吃不同的食物，适应不同的生存环境。这些改变是经过长期的适应累积才形成的。比如蜂鸟的喙和舌都很长，可伸进花中吸取花蜜；红隼喙呈钩状，可撕碎猎物；鹬的喙长而细，可深入泥中取食；角嘴海雀喙呈锯齿状，可一次衔数条鱼。

　　马来貘

　　马来貘又叫亚洲貘、印度貘，是貘类中最大的一种。最早的貘类出现在距今约五千多万年前，其进化过程比较简单，主要是身体的增大。马来貘主要分布于马来西亚、印度尼西亚等地。目前的野生数量极少，属世界濒危物种。

　　性状分歧

　　我之所以使用这个术语，是为了体现这一原理的重要性。我坚信可以用它来解释大量的重要事实。其一，即使各种变种的特征是那么明显，即使这些变种都或多或少地具有物种的性质，正如在许多情况下，人们很难对它们进行分类，但有一点可以肯定，它们彼此之间的差异与那些纯粹而明确的物种之间的差异相比要小得多。根据我的观点，所谓的变种就是物种在形成过程中的一种形态而已，因此我也曾将其称为初期的物种。那么，变种之间所存在的较小差异又是如何扩大为物种之间所存在的较大差异的呢？自然界中的无数物种都具有显著的差异，而变种作为这种在未来才会具有显著差异物种的假想原型和亲体，却只存在着极为微细而且模糊的差异。我们可以认为，这仅仅是一个偶然或者是一个能够致使一个变种在某些性状上与亲体有所差异的可能，这种变种的后代与其亲体在同一性状上具有非常大的差异。但如果只有这一点上的差异，还是不能说明同属异种间的差异是多么常见和巨大。

　　罂粟与虞美人 雷杜德 水彩画 19世纪

　　罂粟和虞美人都同属罂粟科，该科共有近百个罂粟属，广泛分布于世界各地。从其花朵的丰富色彩中可以获知此类植物进化程度很高，因为只有进化高级的植物，其花的颜色才不会是原始花的绿色形态，而可以发展出多种色彩。

　　一直以来，我的实践都是通过对家养生物的探索之后再进行证明。在这里，我们也能够看到类似的情况。毫无疑问，两种性状相异的族群，比如短角牛和赫里福德牛，赛跑马和驾车马，以及鸽子的各种品种等，绝不是在许多不间断的世代中任由相似变异的偶然发生、累积而产生的。比如，一个喙比较短的鸽子能够引起一个养鸽者的注意，而另一个喙比较长的鸽子却能够引起另一个养鸽者的注意。在“养鸽者不要也不喜欢中间标准，只喜欢极端类型”这一熟知的原则下，他们就都选择和养育那些喙越来越长的，或越来越短的鸽子（翻飞鸽的亚品种实际就是这样产生的）。还有，我们可以设想，在历史的早期，一个民族或一个区域里的人们需要快捷的马，而别处的人却需要强壮的和粗笨的马。最初的差异可能是极微细的。但是随着时间的推移，一方面连续选择快捷的马，另一方面却连续选择强壮的马，差异就增大起来，因而便会形成两个亚品种。最后，经过若干世纪，这些亚品种就变为稳定的和不同的品种了。等到差异已大，具有中间性状的劣等马，即不那么快捷也不那么强壮的马，将不会用来育种，从此就逐渐被消灭了。这样，我们从人类的产物中看到了所谓分歧原理的作用。它引起了差异，最初仅仅是微小的，后来逐渐增大，于是品种之间及其与共同亲体之间，在性状上的分歧也就出现了。

　　棕 熊 摄影 2000年

　　棕熊是一种适应力比较强的动物，从荒漠边缘至高山森林，甚至冰原地带都能生活。熊科动物是目前世界最大的肉食动物，但在更新世的进化过程中，随着熊类体积的增大，它们的食性也开始变得杂化，棕熊就演化成以食植物为主的杂食性动物。由于人为因素，现在的棕熊已成为濒危物种。

　　但人们可能要问，怎样才能把类似的原理应用于自然界呢？我相信能够应用而且应用得很有效（虽然我许久以后才知道怎样应用）。因为简单地说，任何一个物种的后代如果在构造、体质、习性上越分歧，那么它在自然组成中，就越能占有各种不同的地方，而且它们在数量上也就越能够增多。

　　尤其是在生活习性不那么复杂的动物中，我们更是能够清楚地看到这种情况。以食肉性的四足类动物为例，在任意一个可以维持生活的地方，它们的数目早就达到了饱和的平均数。如果再允许它们的数量自然增加的话（在这个区域的条件没有任何变化的情况下），那么，它们就只有依靠变异的后代去取代其他动物目前所占据的位置，以达到它们数量增长的目的。在四足类动物中还有一些会变成以新物种为食物的捕猎者。还有一些四足类动物会住在一些新的地方，它们爬树、涉水，并且这些生活条件能减少它们的肉食习性。在这种情况下，这些食肉动物后代的习性、构造之间的差异也将越来越大，它们在生物构成中所占据的位置也会越来越多。能应用于一种动物的原理，也能应用于所有世代的所有动物——这是说如果它们发生变异的话。如果不发生变异，自然选择便不能发生任何作用。关于植物，也是如此。试验证明，如果在一块土地上仅播种一个草种，同时在另一块类似的土地上播种若干不同属的草种，那么在后一块土地上就比在前一块土地上能够生长更多的植物，收获更大重量的干草。如在两块同样大小的土地上，一块播种一个小麦变种，另一块混杂地播种几个小麦变种，也会发生同样的情况。所以，如果任何一个草种正在继续进行着变异，并且如果各变种被连续选择着，则它们将像异种和异属的草那样彼此相区别，虽然区别程度很小，这个物种的大多数个体，包括它的变异了的后代在内，就能成功地在同一块土地上生活。我们知道，每一物种和每一变种的草每年都要散播无数种子，它们都在竭力增加数量。结果，在若干代以后，任何一个草种的最显著的变种都会有成功的以及增加数量的最好机会，这样就能排斥那些较不显著的变种。当变种发展到各自都有了明显的差异后，它们就不再是变种，而是物种了。

　　由于性状上的巨大分歧性，使得生物能够维持最大数量的生存，这一原理的正确性已在许多自然情况下得到了证实。在一块极度狭小的区域内，特别在该区域能允许其他外来物种自由迁入时，个体与个体之间的斗争将会上升到一个极其激烈的程度，我们常常能在该区域内看到生物的巨大分歧性。比如，我曾看见有这样一块草地，它的面积为12平方英尺，长年累月都暴露在完全同样的条件下，在这块草地之上生长有20种不同的植物，这20种植物属于18个属和8个目，由此可见，在一个这么小的区域内就能存在数量如此之多、性状差异如此之大的物种。另外，在具有相同情况的小岛上，植物和昆虫也是这样的，淡水池塘中的情况也是如此。农民们都知道，用所属的“目”完全不同的植物进行轮流种植，可以收获更多的粮食。在自然界中，物种所进行的这种繁殖，我们可以称之为“同时的轮种”。如果大量的动物和植物密集地生活在一片狭小的区域内，而且其中的绝大多数物种都能生存下来（假设这片土地不具有特殊的性质），那么，它们之间就会充满剧烈的生存斗争。在这种斗争极为剧烈的地方，物种因性状上的分歧而获得的利益，以及与其相伴随的习性和体质的差异的利益，按照一般规律，决定了彼此争夺得最厉害的生物，是那些属于我们叫做异属和异目的生物。

　　海洋杀手——鲨鱼 摄影 当代

　　鲨鱼早在恐龙出现前三亿年就已经存在了，至今已超过四亿年，这种物种在近一亿年来几乎没有改变，其生性凶猛，是海洋鱼类中最为恐怖的“恶魔”。许多鲨鱼习惯于在黑暗的海底和浑浊的水中生活，如果遇到明亮的光线，它们就会把瞳孔收缩成一条窄缝，防止因过度刺激而失明。

　　同理，我们还能看到人类对植物所起到的异地归化作用。可能有人会这样想，那些可以在任意一块土地上发生异地归化的植物，一般都是和本土植物在亲缘上密切接近的种类，因为人们都认为，本土植物是专门被创造出来适应本土的。还有人可能会这样想，已经发生了归化的植物只是少数的几种而已，这些植物能够很快地适应新的环境。但事实却恰好相反，得康多尔在他的那部伟大著作里曾明确地说道，如果将已经发生了归化的植物与本土的属和物种的数目作比较，其新属和新种的数量要远远多于本土的。在阿萨·格雷博士的《美国北部植物志》的最后一版里，曾举出260种已经发生了归化的植物，这些植物分别归属于162个属。从这里，我们就可以发现，那些发生了归化的植物与本土植物大不相同，因为在162个归化的属中，非土生的就有100多个。如此一来，存在于美洲的属的数量就增加了很多。

　　白睡莲 雷杜德 水彩画 19世纪

　　生物对环境的刺激有着敏感的反应，植物受外界因素刺激后，会形成特殊的生长运动。比如白睡莲的花朵会随着太阳的落下而关闭，所以晚上的莲花都是关闭的，睡莲也因此而得名。

　　对于在任何地区内与土著生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植物或动物的本性加以考察，我们就可以大体认识到，某些土著生物必须怎样发生变异，才能胜过它们的同住者。我们至少可以推论出，性状的分歧化达到新属的差异，是于它们有利的。

　　事实上，同一地方的生物因性状分歧而产生的利益，与个体的各个器官因生理分工而产生的利益是相同的，对于这一点，米尔恩·爱德华兹已经详细论述过了。几乎所有的生理学家都相信，一个专门消化植物的胃或者专门消化肉类的胃，能够从植物或者肉类中吸收最大程度的养料。因此，在任意一块土地的一般系统中，如果动物和植物在生活习性上的分歧越大和越完善，那么，能够生活在这块土地上的个体数量就会越多。一群性状分歧很少的动物在与一群性状分歧多得多的动物进行生存竞争时，前者几乎无法战胜后者。比如，澳洲各类的有袋动物可以分成若干群，但彼此差异不大，正如沃特豪斯先生和很多人都已经指出来的那样，它们可以代表食肉的、反刍的、啮齿的哺乳类，但它们是否能成功地与那些发育良好的目相竞争，却很值得怀疑。我们所看到的澳洲的哺乳动物，它们还处于性状分歧过程之中，甚至还处于性状分歧的早期。

　　自然选择能够经由性状分歧和绝灭发生作用

　　根据上述的简要讨论，我们可以得出这样一个假设，即任何一个物种的后代，如果其构造上的分歧越大，那么成功的概率就越高，并且抢夺其他生物所占据位置的能力也越强。现在让我们看一看，生物是如何从性状分歧中得到这种利益的，其原理是什么，这一原理与自然选择原理和绝灭原理结合起来之后，又能起怎样的效果。

　　我在本书中附带了一张图表，这张图表能够帮助我们理解上述所提的复杂问题。从A到L分别代表一个地域内一个大属中的各种物种。假设它们的相似程度并不一致，事实上，在自然界中也是如此。我要强调一下，我所说的是一个大属，因为我在第二章中就已经说过，大属中的物种比小属中的物种发生变异的平均概率要高得多，而且大属中的物种其变种的数目也较小属的多。我们还可以从这张图中发现，最普通且分布最广的物种所发生的变异要比罕见且分布狭小的物种更多。假设A是最普通、分布最广且变异性最大的物种，并且A物种属于本地的一个大属。那么，从A发出，我们看到了几条长度各有不同且呈分叉状的虚线，这些虚线就代表了A的变异后代。假设A的变异程度极为细微，但其变异后代在性质上的分歧很大，同时再假设这些后代并不是在同一时间段内发生变异，而常常是间隔一个长时间才发生，并且它们在发生变异以后，其存在的时间也各不相等。那么，只有那些具有某些利益的变异才会被保存下来，或自然地被选择下来。这里，由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了。因为，在一般情况下，这是会导致差异最大或分歧最大的变异（由外侧虚线表示）受到自然选择的保存和累积。当一条虚线遇到一条横线，在那里就用一小数目字标出，那是假设变异的数量已得到充分的积累，因而形成一个很显著的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。

　　香豌豆 雷杜德 水彩画 19世纪

　　香豌豆原产于地中海的西西里及南欧，分布于北温带、非洲热带及南美高山区。目前根据香豌豆喜冬暖、夏无酷暑的生长习性，栽培的品种也在不断增加。根据花形可分出平瓣、卷瓣、皱瓣、重瓣四种，根据花期开放可分成夏花、冬花、春花三类。

　　昆虫的终结者——绿蜍

　　绿蜍在凉爽潮湿的夜晚出来捕食昆虫，有时它们会跳进村庄，在街灯或其他招引昆虫的光源附近捕猎。其皮肤花绿，为捕食形成了很好的掩护。它们没有牙齿，只能将昆虫整个吞进肚子里。

　　图表中横线之间的距离（即Ⅰ到Ⅱ, Ⅱ到Ⅲ之间的距离），代表1000或1000个以上的世代。在1000个世代之后，假设物种A产生了两个差异极为显著的变种，我们暂且将之命名为a1和m1。在一般情况下，这两个变种所面临的情况与其亲代发生变异时所面临的情况是相同的，而且变异性的遗传倾向很高。在这种情况下，它们也同样具有极高的变异倾向，并且差不多也会像它们的亲代那样发生变异。另外，这两个变种只是发生了轻微变异的类型，因此，它们依旧会将A的优点遗传给它们的后代，因为，这些优点使A比本地生物在数量上更为繁盛。除此之外，它们还会将A所属的大属的一般优点遗传给自己的后代，因为正是这些优点才使得这个属在该地域内是一个大属。它们所面临的这些情况对于新变种的产生都极为有利。

　　如果这两个变种还能继续变异，那么，一般来说，它们在变异中所出现的所有最大分歧将在此后的1000个世代中被全部保存下来。经过了这1000个世代后，假设a1产生了新的变种，即a2，那么根据分歧的原理，a2和A之间的差异性就要比a1和A之间的差异性大。假设m1与a1不同，它一共产生了两个变种，即m2和s2，且m2和s2之间有明显的差异，那么，m2、s2和A之间的差异比a1和A之间的差异更大。我们可以用同样的步骤把这一过程延长到任何久远的时期。有些变种，在每1000代之后，只产生一个变种，但在变异越来越大的条件下，有些会产生两个或三个变种，并且有些不能产生变种。因此变种，即共同亲代（A）的变异了的后代，一般会继续增加它们的数量，并且继续在性状上进行分歧。在图表中，这个过程表示到1万代为止，在压缩和简单化的形式下，则到1.4万代为止。

　　在这里，我必须要说明一点，我并不曾假设这种过程会如图表中所显示的那样是很规则地进行的（而且我在制作图表时，也将其本身制作得不那么规则），事实上，变异过程也不可能进行得很规则，也不是连续的。最有可能的情况是，每一类型在一个长时期内保持不变，然后才又发生变异。我也不曾假设，分歧最大的变种必然会被保存下来，一个中间类型也许能够长期存续，或者可能，或者不可能产生一个以上的变异了的后代。由于自然选择常常按照未被其他生物占据的，或未被完全占据的地位的性质而发生作用，而这一点又由极其复杂的关系来决定。但是，按照一般的规律，任何一个物种的后代，在构造上分歧越大越能占据更多的地方，它们的变异了的后代也越能增加。在我们的图表中，时间间隔是有规则的，而系统树在时间间隔内是中断的。其中的小写数字是代表连续的类型，由于这些类型与原始类型（即A到L）之间有着明显的不同，因此，它们完全可以被列为变种。但这些中断是想象的，只要时间间隔设置合适，就能使分歧得以积累，那么，这种中断就可以在表中的任何地方出现。

　　由于从一个普通、分布广且属于一个大属的物种中产生出来的变异后代能够将那些使亲代在生活中得以成功的优点全部继承下来，因此，在一般情况下，它们的总量不仅会增加，而且在性状分歧上也能继续加大。关于这点，我们从图表中用几条从A中分出的虚线来表示。从A产生的变异后代，以及系统树上的高处所出现的分支都是在变异上得到很大改进的分支，它们常常会占据那些出现得比较早的分支或改进得比较少的分支的地位，换言之，就是将它们消灭掉。这在图表中，由几条较低的没有达到上面横线的分支来表明。在某些情况里，变异过程只限于一支系统线，这样，虽然分歧变异在量上扩大了，但变异了的后代在数量上并未增加。如果把图表里从A出发的各线都去掉，只留a1到a10 那一支，便可表示出这种情况，英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似，它们的性状显然从原种缓慢地分歧，既没有分出任何新支，也没有分出任何新族。

　　经过一万代后，假设A产生了a10、f10 和m10三个类型，由于它们经过历代性状的分歧，相互之间及与共同祖代之间的区别将会很大，但可能并不相等。如果我们假设图表中两条横线间的变化量极其微小，那么这三个类型也许还只是十分显著的变种。但我们只要假设这变化过程在步骤上较多或在量上较大，就可以把这三个类型变为可疑的物种或者至少变为明确的物种。因此，这张图表表明了由区别变种的较小差异，升至区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代（如压缩了的和简化了的图表所示），我们便得到了八个物种，系用小写字母a14到m14所表示，所有这些物种都是从A传衍下来的。因而如我所相信的，物种增多了，属便形成了。

　　蝉的构造图

　　蝉是昆虫类同翅目蝉科的典型物种，有两对膜翅，复眼突出，单眼三个，会鸣的是雄蝉，因为雄蝉的腹面有发声器，叫声很大，会发出三种不同的鸣声：集合声，受每日天气和其他雄蝉鸣声的影响；交配前的求偶声；被捉住或受惊飞走时的粗厉鸣声。

　　豪猪

　　豪猪属于啮齿目动物中的一类。绝大多数啮齿目动物的毛发都是软毛，主要功能为保暖，而豪猪的毛发却很粗硬，这是因为豪猪的祖先始豪猪已经有着肥大的体形，时常成为猛兽的食物，为了更好地保护自己，始豪猪的软毛才慢慢变得粗硬，进化成现在的样子。

　　在大属里，发生变异的物种至少有一个，甚至更多。在图表中，我假设第二个物种Ⅰ以类似的步骤，经过一万个世代的变异，产生了两个具有明显差异的变种或物种（即w10 和z10 ）。对于它们到底属于变种还是物种，就要根据横线之间所表示的假设变化量来决定了。在1.4万个世代后，假设六个新物种（即从n14到z14）都产生了。那么，在任何一个属中，性状具有很大差异的物种，一般会产生出最大数量的变异后代。由于这些后代在自然组成中拥有更大的机会来占有新位置和更加广阔的地域，因此在图表中，我选择了最普通的物种A和物种I，作为变异最大的和已经产生了新变种和新物种的物种。原属中的其他物种（即除A和I之外的其他大写字母），在漫长但时间段各不相同的时期内，可能会出现不再发生任何变异的后代。在图表中，我用不等长的向上虚线作为表示。

　　但在变异过程中，正如图表中所显示的那样，绝灭原理也起到了举足轻重的作用。因为，但凡在有生物的地方，自然选择必然会使那些在生活斗争中比其他类型更为有利的类型获得更多的利益，任何一个物种的后代只要受到了自然选择的改进，该后代的后代必然就会有进一步改进的倾向。在每一阶段中，这些后代都会将它们的亲代以及祖先从同一个地区排挤出去或消灭掉。我们必须牢记，在习性、体质和构造等方面都非常近似的类型之间，生存斗争总是最为剧烈的。因此，处在较早的和较晚的状态之间的中间类型（也包括在同种中，处在改进较少和改良较多的状态之间的中间类型）和原始祖先本身，大都存在绝灭的倾向，正如图表中的大多数旁支一样，它们会被出现更晚且改进更多的分支所灭绝。但是，如果一个物种的变异后代并未在其祖先的生存地区生存，而是进入了其他地区，并且很快适应一个全新的地方，那么，后代与祖代之间的生存斗争就不存在了，取而代之的则是两者并存的局面。

　　如果我们的图表所表示的变异量很大，那么物种A以及所有的早期变种都会灭亡，而被8个新物种（即从a14到m14）所取代，而且物种Ⅰ将被6个新物种（即从n14到z14）所取代。

　　麻雀

　　鸟类的求偶行为是由季节和性激素决定的。3—4月，麻雀释放出性激素，雄鸟特别活跃，发出独特的叫声，吸引雌鸟。配对成功后，雌雄鸟会共同营巢产卵。

　　我们再进一步假设该属的那些原种之间的相似程度并不相等，且在真实的自然界中，情况也一般是如此。物种A与物种B、C、D之间的关系比它和其他物种（如物种G、H等）的关系要更加接近。物种I和G、H、K、L的关系比它和其他物种（如物种A、B）的关系要更加接近。假设A和I都是很普通而且分布很广的物种，而且它们本身就比同属中的大多数物种占有更多的优势。对于它们的变异后代而言，经过1.4万个世代以后，它们一共将产生14个物种，而且它们的一部分相同优点将遗传给这些后代。物种A和I的变异后代们在每一阶段中还将以各种不同的方式进行变异和改进，于是，在它们居住地区的自然组成中，它们将抢夺或占据更多位置。因此，它们不但极有可能会取得亲种A和I的地位并把它们消灭掉，而且还会消灭某些与亲种最接近的原种（如物种B、G等）。在现实世界中，几乎没有一个原种能够传第1.4万个世代的。我们可以假设与其他9个原种关系最疏远的两个物种E与F中只有一个物种F，可以把它们的后代传到这一系统的最后阶段。

　　羊驼

　　羊驼别名美洲驼、无峰驼，体形颇似高大的绵羊，头较小，颈长而粗，体背平直，四肢细长。它是原驼和小羊驼杂交的后代，已经被人工驯养超过6000年。羊驼毛质价优，是受人们青睐的经济动物。

　　小羊驼

　　小羊驼是生活在南美洲的无峰骆驼，与羊驼有亲缘关系，体形和羊驼相似，只是比羊驼小些，腿也短些。它们生活在海拔较高的山上，因为身上有厚厚的毛和血液中有更多的携带氧气的红细胞，所以可以适应高海拔地带的寒冷天气。

　　在图表中，我将第11个原种L传下来的新物种的数目设为15。之所以设为这个数字，是因为自然选择造成分歧的倾向，a14与z14之间在性状方面的极端差异量远比11个原种之间的最大差异量还大。还有，新种间的亲缘的远近也很不相同。从A传下来的8个后代中，a14、q14 和p14 三者，由于都是新近从a10分出来的，亲缘比较相近。b14和f14系在较早的时期从a5分出来的，故与上述3个物种在某种程度上有所差别。最后o14、i14和m14 彼此在亲缘上是相近的，但是因为在变异过程的开端时期便有了分歧，所以与前面的5个物种大有差别，它们可以成为一个亚属或者成为一个明确的属。

　　从I传下去的6个后代，将会形成两个亚属或两个属。但是由于原种I与A之间的差异很大，而且I在原属里几乎是一个极端的物种，因此，从I分出来的6个后代，仅仅是因为遗传的原因，就能与A所分出来的8个后代有着巨大的不同。假设这两个物种的后代依旧保持着各自的方向继续加深分歧，而连接在原种A和I之间的所有中间种（这是一个很关键的论点），除F以外，也全部绝灭并且没有遗留下后代。那么，从I传下来的6个新种和从A传下来的8个新种必然会被归在完全不同的属中，甚至还有可能被列为完全不同的亚科。

　　综上所述，我认为，两个或两个以上的属几乎都是经过上述的变异遗传，从同一属中的两个或两个以上的物种产生而来的。另外，我们还可以假设两个或两个以上的亲种是从早期的某一个属中的某一物种传下来的。关于这点，我在这张表中用大写字母下方的虚线来表示，其分支向下收敛，趋集一点。这一点代表一个物种，它就是几个新亚属或几个属的假设祖先。新物种F14的性状值得稍加考虑，它的性状假设未曾大事分歧，仍然保存F的体形，没有什么改变或仅稍有改变。在这种情况下，它和其他14个新种的亲缘关系，乃有奇特而疏远的性质。因为它系从现在假设已经灭亡而不为人所知的A和I两个亲种之间的类型传下来的，那么它的性状大概在某种程度上介于这两个物种所传下来的两群后代之间。但是，由于这两个群的性状已经与其亲种类型之间存在着巨大的分歧，因此，新物种F14并不会直接介于亲种之间，而是介于两群的亲种类型之间。我想，这也应该是每个博物学者都能想到的情况。

　　前面我已经说过，这张图表中的各条横线都代表1000个世代，当然，它们也可以代表100万或更多的世代，它们甚至还可以代表包含有绝灭生物遗骸的地壳的连续地层的一部分。在后面的章节中，我还会再次使用到这张图表，并且，到时候我们还能从这张图表中找到对绝灭生物的亲缘关系的启示。这些生物虽然常与现今生存的生物属于同目、同科或同属，但是常常在性状上多少介于现今生存的各群生物之间。我们是能够理解这种事实的，因为绝灭的物种生存在各个不同的辽远时代，那时系统线上的分支线还只有较小的分歧。

　　没有任何理由可以把我现在所讲解的变异过程只局限在属的形成中。在图表中，如果我们假设虚线上的各个连续的群所代表的变异量是巨大的，那么标着a14到p14、b14和f14，以及o14到m14的类型，将形成三个完全不同的新属。而且物种I所传下来的两个后代也将形成两个极不相同的属，这与A的后代是完全不同的。根据图表所表示的分歧变异量，该属的两个群将形成两个不同的科，或者不同的目。这两个新科或新目，是从原属的两个物种传下来的，而这两个物种又假设是从某些更古老的和不为人所知的类型传下来的。

　　驼鹿

　　驼鹿是鹿类中最大的一种。它有着粗壮的脖子、发达的鬃毛、宽长的吻鼻部及喉下皮肉垂。这些特征都是其进化过程中区别于同科其他鹿类的标识，也因此，驼鹿成为鹿科驼鹿属的唯一一个种。驼鹿多生活在湿润的森林里，无固定住所，但有一定的活动范围和路线。

　　猫头鹰

　　猫头鹰属夜行食肉动物。夜晚，它们主要靠听觉定位捕食，其左右耳不对称，左耳道比右耳道宽阔，且左耳拥有发达的耳鼓，能根据猎物移动时产生的响动，不断调整扑击方向。因此，猫头鹰依靠敏锐的听觉，即使在黑暗的环境中，也能捕捉到猎物。

　　从上述的论述中，我们可以清楚地了解到，不论在什么地方，最常出现变种的物种几乎都是来自大属中的物种。当然，这是可以被预料到的一种情况。由于自然选择只会对那些在生存斗争中占优势的物种产生作用，因此，它主要作用于那些已经具有某种优势的类型，而大属的物种正是如此。任何一个大群都充分证明了该群的物种是从共同祖先那里遗传了一些共通的优点。因此，产生新的、变异了的后代的斗争，主要发生在努力增加数目的所有大群之间。一个大群将慢慢战胜另一个大群，使它的数量减少，这样就使它继续变异和改进的机会减少；在同一个大群里，后起的和更高度完善的亚群，由于在自然组成中分歧出来并且占有许多新的地位，就经常有一种倾向，来排挤和消灭较早的且改进较少的亚群。小且衰弱的群及亚群迟早会彻底灭亡。对于未来的物种，我敢预言，现存的这些取得了巨大优势而且击败了其他种群，或者是在生存斗争中损失最少的种群，能够在未来的很长一个时间段内继续增加。但最后的胜利者会是谁呢？这个问题，谁也无法解答。由于我们知道许多种群在古代曾有过非常辉煌的历史，但现在却都绝灭了。因此，对于更遥远的未来，我敢预言，由于较大种群都有不断增多的倾向，而较小群都无法摆脱绝灭的命运，而且不会留下变异了的后代。因此，对于生活在任何一个时期内的物种而言，能把后代传到遥远未来的只是极少的一部分而已。关于这一点，我将在后面详细讨论，但我可以在这里再谈一谈，根据我的预言，由于只有极少数的古老物种能把后代传到今日，而且由于同一物种的所有后代能够形成一个新的纲，因此，我们能够从中明白下面这个道理，即为什么在动物界和植物界的每一主要大类里，现今存在的纲是如此之少。虽然古老物种只有少数留下变异后代，但在过去遥远的地质时代里，地球上也有许多属、科、目及纲的物种分布着，其繁盛差不多就和今天一样。

　　论生物体质倾向的进步及其程度

　　自然选择的作用归根到底就是对生物的各种变异进行保留和累积，在每种生物存活的时期内，在生物所处的有机和无机条件下，这些变异都是有利的。自然选择的结果就是使得各种生物与外界条件的关系发生改进，而这种改进的结果则是导致世界上绝大多数生物体质的进步。但在这里，我们又遇到了一个极为复杂的问题，因为，对于什么叫体质的进步，在博物学者之间还没有一个让所有人都认同的定义。在脊椎动物中，只要它们的智慧程度以及构造与人类相近，显然，这种脊椎动物的体质就是进步的。我们可以这样认为，任何一种生物，当它从胚胎发育到成熟时，我们似乎可以把其身上的各部位和各器官所产生的变化量作为一种比较的标准。但是，在某些情况之下，比如，某些寄生的甲壳动物，它身体上的各部分在发育时并不是完全发育良好的，所以，当这种动物发育成熟后，我们依旧不能说它比它的幼虫更为高等。

　　我认为，冯贝尔所定的标准似乎可以被应用得最广而且最好，这个标准指的是同一生物的各部分的分化量。在这里，我应该再附带一句，分化量指的是成体状态而言，同时还包括了它们身体上各种机能的专业化程度，这与米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度是一样的。但如果我们再观察一下，我们就会发现，鱼类比人类更清楚这个问题的复杂性和模糊性。有些博物学者把鱼类中最接近两栖类的种类，比如鲨鱼列为最高等，同时，还有一些博物学者把普通的硬骨鱼列为最高等，因为这两种鱼在最严格的意义上呈现出了鱼类的形状，而且它们还和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面，我们就更能够明确地发现这个问题的复杂性和模糊性。首先，我们必须要说明一点，植物是不包括智慧这个标准的。有些植物学家认为，任何一种植物，只要其花上的各个器官，如萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊等发育充分的话，那么，这种植物就是最高等的；还有一些植物学家却认为，任何一种植物，只要其花上的几种器官产生了极大的变异而数目减少了，那么这种植物就是最高等的，我比较倾向于后者的观点。

　　螽 斯 布莱恩·肯尼 摄影

　　螽斯体形类似蚂蚱，善于跳跃，一般以其他小动物为食。分布于除北极以外的世界各地，全世界已知的螽斯有7000多种，分布在我国境内的就有100种之多。

　　蝈 蝈 摄影 当代

　　蝈蝈通常栖息于草丛、矮树、灌木丛中，是渐变态昆虫，即幼虫与成虫的形态和习性相似，只是翅和生殖器需要逐步发育成熟。其一生要经历卵、若虫和成虫三个阶段。卵多产于植物组织中，或成列产于叶边缘或茎秆上，一般不产在土中，若虫需蜕皮五六次才能变为成虫。

　　如果我们将已经发育成熟的生物身上的几种器官的分化量和专业化量（这里包括为了智慧目的而发生的脑的进步）作为体质高低的标准，那么，自然选择显然是倾向于这种标准的。所有的生物学者都承认这样一个事实，即器官的专业化程度对生物是有利的，这是因为器官的专业化可以使各种机能发挥得更好，所以，生物的各种器官向专业化方面进行变异积累是属于自然选择的范畴。另外，只要我们牢记所有生物都在尽全力地高速繁殖，并在自然组成中竭力占据所有还未被占据或还未被完全占据的位置，我们就能够发现，自然选择就能够使某种生物逐渐符合这种状况，那么，这种生物身上的几种器官就将会成为多余的，甚至是无用的。一旦如此，生物体质的进步就会发生改变，出现退化现象。从最遥远的地质时代到今天，生物整体体质的进步与否，我认为应放在“地质的演替”一章中来讨论，这样的话会更加方便。

　　但是我们必须对这样一种反对意见加以注意：如果所有生物在等级上都存在上升的倾向，那为什么世界上依然还有那么多的最低等的生物类型存在？在每个大的纲里，为什么有一些类型会比其他类型发达得多？为什么更高度发达的类型没有在世界各地取代那些低等类型的地位并消灭它们？拉马克相信，从所有生物的内在出发，它们都是倾向于更加完善的，因此，这个问题令他非常困惑，以至于他不得不假设新的生物类型和简单的生物类型是可以连续不断地自然出现的。今天的科学还没有证明他的这种观点的正确性，至于将来如何，我们也就不知道了。根据我们的理论，低等生物能一直存在下去，是能够解释的，因为自然选择的一大基本原则就是“适者生存”，因此，生物体质并不是一定要具有进步性才能存在，自然选择只对那些能使生物在复杂的生活关系中获得利益的变异产生作用。有人又会提出这样一个问题，既然如此，那么高等构造对于一种浸液小虫，以及对于一种肠寄生虫，甚至对于一种蚯蚓，又会带来什么样的利益呢？如果没有利益，这些生物类型就不会通过自然选择进行改进，或者很少进行改进，而且它们甚至还有可能保持它们现在的这种低等状态直到永远。地质学告诉我们，有些最低等类型，如浸液小虫和根足虫，已在很长的一段时期内几乎一直保持着今天的状态。但是，如果假设许多今日生存着的低等类型，大多数自生命的初期以来就丝毫没有进步，也是极端轻率的。因为每一个曾经解剖过现今被列为最低等生物的博物学者们，没有不被它们奇异而美妙的体质所打动的。

　　如果我们再将眼光放进一个大群里，看看各级的不同体质，我们就可以知道同样的论点几乎也是可以应用在其中。比如，在脊椎动物中，出现了哺乳动物和鱼类并存的现象。而在哺乳动物中，人类又和鸭嘴兽并存。在鱼类中，鲨鱼和文昌鱼并存，请记住，文昌鱼是一种构造非常简单的动物，它们和无脊椎动物很接近。但是，哺乳动物和鱼类之间几乎没有任何的生存竞争。整个哺乳类动物这一纲都进步到了最高级，或者说该纲中的某些种类进步到了最高级，但它们并没有因此而取代鱼类的地位。生理学家相信，脑必须有热血的灌注才能高度活动，因此必须进行空气呼吸。因此，如果温血的哺乳动物进入水中生活，它们就必须经常到水面进行呼吸，这对它们而言是很不便的。至于鱼类，鲨鱼科的鱼类之所以不会取代文昌鱼，是因为我曾听弗里茨·米勒说过，文昌鱼在巴西南部荒芜沙岸旁的唯一伙伴和竞争者是一种奇异的环虫。哺乳类中三个最低等的目是有袋类、贫齿类和啮齿类，它们在南美洲与大量的猴子共同生活在一个地方，但是它们彼此之间的冲突也许会很少。综上所述，全世界生物的体质虽然都进步了，而且现在依然还在进步着，但是在等级上将会永远呈现出不同程度的完善。因为某些纲，或每一纲中的某些成员的高度进步，并没使那些与它们没有直接生存竞争的类群绝灭。在某些情况中，我们还发现，体质低等的类型，由于栖息在局限的或者特别的区域内的关系，至今依然存在着，它们在这些区域内并没有遭遇到剧烈的生存竞争，而且由于在该区域内，它们的数量过于稀少，这使得发生有利变异的机会也大大减少，这些我们都将在以后的文章中谈到。

　　驯鹿

　　驯鹿头长而直，耳朵较短，额部凸出，颈较细长，肩稍隆起，尾巴短小，蹄大而宽阔，这是为了适于在雪地和崎岖不平的道路上行走而不断演化的结果。其主要栖息于寒带、亚寒带森林和冻土地带。

　　黑鹳

　　黑鹳的喙和腿脚为红色，全身羽毛多为黑褐色，只有胸部和腹部羽毛为白色，所以称黑鹳。黑鹳多在山区悬崖峭壁的凹处或浅洞处营巢，在鸟类的进化史里，这一特性得到保留，黑鹳成为了世界上唯一的一种生长、繁殖都在高原的鹳类。

　　最后我还相信，许多体质低等的类型现在还生存在世界上，是有多种原因的。在某些情况中，有利的变异或个体差异从未发生，因而自然选择不能发生作用而加以积累。大概在所有情形中，人对于最大可能的发展量，没有足够的时间去认识。在某些少数情况中，体质出现了退化，但主要的原因是基于这样的事实，即在极简单的生活条件下，高等体质没有用处，或者说高等体质会带来害处；因为体质越纤细，就越不容易被调节，因而也会越容易受到破坏。

　　让我们再来看一下生命的最初期，我们可以相信，在那个时期，所有生物的构造都是最简单的。于是，就出现了这样一个问题：生物的各个器官的进步，也就是所谓的分化，其最初的一步是如何发生的？赫伯特·斯潘塞先生也许会这样说，当简单的单细胞生物因为生长或分裂的原因变成了多细胞生物时，或者附着在任何支持物体的表面时，其法则“任何等级的同型单位，按照它们和自然力变化的关系，而比例地进行分化”，就发生作用了。但是，他的这番话没有事实根据，仅仅是一个空想而已，看不到什么值得留意的地方。但是，如果假设在许多类型产生之前，因没有生存竞争而没有自然选择，于是，这些生物类型就走入了歧途。生长在隔离地区的一个单独物种所发生的变异可能是有利的，因为，这种变异很有可能会使所有的个体都随之而发生变异，或者说，会产生两个不同类型的生物。但是，请注意，我在“绪论”的完结处曾说过，如果，人们无法对生活在其周围的许多生物之间的相互关系作出适当的估量，那么，就不应该有人对为什么物种和变种的起源至今仍无法被解答而感到奇怪了。

　　性状趋于相同

　　在H.C．沃森先生看来，我高估了性状分歧的重要性（尽管他坚信性状分歧所发挥的作用），并且他还认为性状趋于相同也发挥着一定的作用。如果所属的属不同，但又是属于密切相近的属的两个物种，都因性状分歧而产生了许多新类型，那么可以假设，在这些类型中，是可能出现彼此密切相近，甚至可以归为同一个属的物种的。如此，两个不同属的后代就又成为了同一个属的生物。就两个不同类型的后代而言，如果这两种类型的后代都发生了变异，那么，我们仅仅因为其后代的性状趋于相同，就把这些后代归为同一个属，这在大多数情况之下都是极为轻率的。结晶体的形态，仅由分子之间的作用力来决定，因此，有时候不同物质会呈现出相同的形态，这没有什么好奇怪的。但对于生物而言，我们就必须牢记，每种类型的生物都是通过无限复杂的关系来决定的。这就是说，每种类型的生物都是由已经发生了的变异来决定的，而变异产生的原因又复杂到了难以追根溯源的程度。这是因为变异产生的原因是由被保存的或被选择的变异的性质来决定的，而变异的性质则由周围的物理条件来决定，尤其重要的是由同它进行生存斗争的周围生物来决定。最后，还要通过无数来自祖先的遗传（遗传本身就是一种无法捉摸的因素）来决定，而所有祖先的类型也都是通过同样复杂的关系来决定。因此，我很难相信，来自两种不属于同一个属的生物后代可以如此密切地趋于相同，甚至连它们的整个体质都近乎一致。如果真的发生过这种事情，那么在极为遥远的地层中，我们应该会看到不存在任何一点遗传联系的同一类型生物会反复地出现，但是我所掌握的证据和这种说法完全相反。

　　黑斑林莺

　　黑斑林莺具有莺类的共同特征——叫声清脆悦耳。雄性求偶时，就会充分发挥它的歌唱家本领，鸣唱出动听的恋曲，雌性的感官听觉接受到外来的刺激，就会产生性选择。

　　趋同进化

　　鱼龙、海豚、企鹅等海洋动物与鲸一样，都具有流线型的身体，这也有利于它们在水中快速游泳。这是由于它们长期生活在同一环境（海洋）里，有相同的适应变化过程。生物学把这种现象称作“趋同进化”。

　　华生先生认为自然选择的不间断作用，再加上性状分歧，就可以产生无数物种类型的说法是错误的。如果单就无机条件来讲，也许很多物种都能很快地适应各种不同的热度和湿度。我必须承认，与这些无机条件相比，生物间的相互关系更为重要。随着物种的持续增加，有机条件会变得越来越复杂。其结果就是，在最初看来，性状的有利分歧量似乎是无限的，因此，可以出现的物种数量也应该是无限的，甚至连我们都不知道，在生物最繁盛的地区，是否已经充满了物种的类型？好望角和澳洲就是如此，那里物种的数量大得惊人，可是许多欧洲植物还是在那里归化了。但地质学告诉我们，从第三纪早期开始贝类的数量，以及从同一纪的中期开始哺乳类的数量并没有大量增加，或根本就没有增加。那么，抑制物种数量无限增加的因素又是什么呢？一个地区所能维持的生物数量（在这里我所指的不是物种的类型数量）必定是有一定限量的，这一限量是由该地的物理条件所决定的，因此，如果在一个地区内栖息了数量庞大的物种，那么所有物种或几乎所有物种的个体数量就会很少。这样一来，每个物种都会由于季节性质或敌害数量的偶然变化而出现灭绝的可能，在这种情况下，灭绝的可能是极其迅速的。而另一方面，新物种的产生永远是缓慢的。于是，就可能出现一种非常极端的情况，假如在英国，物种和个体的数量都是一样多，那么，一个极度寒冷的冬季或一个极度干燥的夏季，就会导致无数物种绝灭。而在任何一个地方，如果物种的数量无限增加，那么每种物种的个体数量就会变得稀少，在这种情况下，物种在一定期间内所能产生的有利变异是很少的。如此一来，新物种的产生过程就会受到阻碍。当任何一种物种变为极其稀少时，它们就会进行近亲交配，而近亲交配的结果也将导致物种的绝灭。很多博物学者认为立陶宛野牛、苏格兰赤鹿、挪威熊的衰颓，都是由于近亲交配所导致的。最后，我认为还有一个最重要的因素必须被提到，即一个具有优势的物种，一旦它在自己的故乡击败了它的竞争者们，它就会开始向周围散布，并取代周围其他物种在自然结构中的位置。得康多尔曾经这样阐述过，在一般情况下，散布广阔的物种还会散布得更广。这种散布的结果就是，它们在许多地方都能够取代众多物种的位置，从而导致这些物种的灭绝。这样一来，它们的存在就会抑制世界上许多物种类型的增加。胡克博士在最近曾说过，有许多入侵者从地球的不同地方入侵到了澳洲的东南角，这导致了当地的澳洲本土物种大量减少。至于这些论点到底具有多大的价值，我现在还说不清楚，但只要把这些论点归纳起来，我们就可以知道，这些入侵者一定会在很多地方抑制物种无限增加的倾向。

　　本章重点

　　不管生活条件如何变化，有一个事实却是无可争辩的，那就是生物体在其每一部分的构造上几乎都表现出了个体差异。另外还有一个无可争辩的事实，即由于生物是以几何比率的速度在增加，它们会在其年龄的某一阶段、某个季节或某个年代发生激烈的生存斗争。在这些情况之下，再结合所有生物之间以及生物与生活条件之间的极度复杂的关系，就会无限地产生生物在构造上、体质上、习性上发生对于它们有利的分歧，如果说，这个世界上从来没有发生过一起能够使任何一种生物种群繁荣的变异，就如同曾经多次发生在人类身上的有利变异那样，将是一件非常奇怪的事。但是，如果的确曾发生过有利于任何一种生物的变异，那么，这些具有有利变异性状的个体肯定能在生存斗争中拥有最佳的机会来保留自己，根据遗传原理，这些个体能产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理，即“最适者生存”，称为“自然选择”。自然选择使得生物能根据有机的和无机的生活条件进行自我改进。我们必须承认，在大多数情况下，自然选择的结果会引起生物体质的进步。然而，对于那些低等的、简单的生物类型而言，由于它们所需要的生活条件过于简单，因此，它们可以长久地保持不变。

　　根据不同品质对应不同年龄期的遗传原理，自然选择能够对卵、种子、幼体进行改变，这和改变成熟体一样，都非常容易。在许多动物里，性选择对普通选择起到了帮助的作用，它确保了最强健的、适应力最好的雄性个体能最大化地产生后代。性选择还可以使雄体获得有利的性状，以便其能和其他的雄性个体进行斗争或对抗，这些性状将按照普遍进行的遗传形式传给某一固定的性别或雌雄两性。

　　要判断自然选择是否真能产生如此大的作用，使各种生物类型适应它们各自的生活条件和生活地点，我就必须对以下各章所举的证据有深刻的了解。但是，我们已经看到，自然选择是如何导致生物绝灭的。从世界史上和地质学上，我们已清楚地知道绝灭的作用是多么巨大。自然选择还能引发性状分歧。因为生物在构造、习性、体质上分歧越大，那么生物所处区域内所能存在的生物数量就越多，关于这一点，我们只需对任何一处小地方的生物以及外地归化的生物加以考察，就可以得到证明了。所以，在任何一个物种的后代的变异过程中，以及在所有物种为了自身族群个体数目的增长而不断进行的斗争中，如果物种后代的分歧越大，那么它们在生存斗争中所能获得成功的好机会就越多。如此一来，在同一物种中不同变种之间的微小差异就会逐渐增大，直到增大成同属物种之间的较大差异，甚至增大成异属间的较大差异。

　　雉 类 水彩

　　雉类，鸡形目雉科，全世界共有雉类16属51种，其中多数分布于中国。这种鸟由于习惯在陆地上生活，因而翅膀的飞行功能逐渐退化，变得不擅飞行。野生雉类以森林环境为主要栖息地，由于森林生态遭到人类的持续破坏，有些雉类已经濒临灭绝。

　　在每一个纲中，能发生最大变异的，是每个大属中的那些最为普通的、四处分散的，以及分布范围广的物种。这些物种具有把它们的优越性——即在本土成为优势种的那种优越性——传给变化了的后代的倾向。就像上面所说的那样，自然选择能导致性状分歧，并使那些改进较少的中间类型大量绝灭。根据这些原理，我们就可以对全世界各纲中无数生物间的亲缘关系以及普遍存在的明显区别进行说明。这的确是一件奇特的事情，但由于我们常常见怪不怪，因此就把它的奇特性所忽视了。在所有时间、空间内的所有动物和植物，都以群来进行划分，这些群之间彼此联系着，正如我们到处所看到的情况那样——同种变种之间的关系最为密切，同属物种之间的关系则较为疏远而且不均等，于是属和亚属就形成了。异属物种之间的关系就更为疏远了，而且属与属之间的关系会因为不同的远近程度而形成亚科、科、目、亚纲及纲。任何一个纲中的几个次级类群都不能被列入单一行列，但它们都是围绕着几个点，而这些点又围绕着另外一些点。这样层层围绕，几乎就形成了一个无穷的环状集合。如果物种是独立创造的，那么，这种分类就无法被解释，但是根据遗传，以及根据引起绝灭和性状分歧的自然选择的复杂作用，这一点就可以得到解释。

　　同一纲中的所有生物，其亲缘关系常常可以用一株大树来表示。我相信这种描述方式在很大程度上能真实地表达所有情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种，以往年代生长出来的枝条可以代表长期的、连续的绝灭物种。在每一生长期中，所有生长着的小枝都试图向各方分枝，并且都有遮盖和扼杀周围新枝和枝条的倾向。同样地，物种和物种的群在巨大的生存斗争中，随时都在压倒其他物种。巨枝分为大枝，再逐步分为越来越小的枝，当树幼小时，它们都曾一度是生芽的小枝。这种旧芽和新芽由分枝来连接的情况，很可以代表所有绝灭物种和现存物种的分类，它们在群之下又分为群。当这树还仅仅是一株矮树时，在许多茂盛的小枝中，只有两三个小枝成长为大枝，生存至今，并且负荷着其他枝条。生存在久远地质时代中的物种也是这样，它们当中只有很少数遗下现存的变异了的后代，从这树开始生长以来，许多巨枝和大枝都已经枯萎而且脱落了。这些枯落了的、大小不等的枝条，可以代表那些没有留下生存的后代而仅处于化石状态的全目、全科及全属。正如我们在这里或那里看到的，一个细小的、孤立的枝条从树的下部分杈处生出来，并且由于某种有利的机会，至今还在旺盛地生长着，正如有时我们看到如鸭嘴兽或肺鱼之类的动物，它们由亲缘关系把生物的两条大枝连接起来，并由于生活在有庇护的地点，乃从致命的竞争里得到幸免。芽由于生长而生出新芽，这些新芽如果健壮，就会分出枝条遮盖四周许多较弱枝条，所以我相信，这巨大的“生命之树”在其传代中也是这样，这株大树用它的枯落的枝条填充了地壳，并且用它的生生不息的美丽枝条遮盖了地面。 凤凰联动文库：论文学涵养细节（套装共15册）