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　　第十二章 具有亲缘关系的物种的分类

　　如果一种器官在生理上具有高度重要性，但却又仅限于生理方面，那么，它在分类上的价值就不是很大。对此，我可以举出以下的例子进行证明。我们有理由假设，在彼此相似的生物种群中，尽管物种之间具有相同的一个器官而且该器官在生理上的价值也几乎相同，但它在分类上的价值却不见得也相同。

　　发现遗传规律 摄影 当代

　　达尔文的进化论深刻地影响了后世生物学的发展，19世纪中期，孟德尔就根据达尔文的进化论学说总结出了豆科植物的遗传学基本原则。

　　群中有群

　　从第一个生物出现在这个世界上开始，所有已经被人类发现的生物，其彼此的相似性总是在逐渐递减的，因此，它们可以在群之下再分成群。这种分类与将一个星体划归为某个星座的分类是不同的，与后者相比，前者要严谨得多。如果说分类的标准仅仅只是一个生物种群非常适合在陆地上栖息，而另一个生物种群非常适合在水中栖息，一个生物种群只吃肉而另一个生物种群只吃植物等，那么，生物种群的存在就太简单了。事实上，我们所采用的分类标准与上述所说的截然不同，这也是众所周知的事，就连属于同一亚群里的成员也具有不同的习性，这一现象在自然界是普遍存在的。我们在第二章和第四章中已经就“变异”和“自然选择”进行了讨论，在那两章中我曾试图解释清楚这样一个问题，即在每个地区里，变异最多的物种，通常也是分布广、散布大的普通物种，即优势物种。这些普通物种所产生的变种，即初期的物种，在经历了漫长的变异过程后，就转化成了与其祖先有着明显差异的新物种。根据遗传的原理，这些新物种有着产生其他新的优势物种的倾向。时至今日，一个大的生物种群一般都包含着许多优势物种，而且整个种群还有继续增大的倾向。我还试图进一步解释一个问题，即由于那些正在处于变化之中的物种后代，都在尽最大力量去抢占自然组成中的位置，因此，它们的性状分歧的倾向永远是存在的。让我们想一想，在任何一个小范围的地区内，如果存在类型繁多的物种，那么其彼此之间的竞争就会非常剧烈。在这个地区内关于归化的事件必然是存在的，由此可见，“性状分歧的倾向是永远存在的”论断是有根据的。

　　凤尾鱼群的劫难

　　凤尾鱼总是群体活动，这次看来，整个鱼群就要遭到灭顶之灾了。它们的天敌——蓝鲨正在奋力追杀它们，凤尾鱼如箭簇一般，纷纷向前飞射，夺路逃跑。

　　我还曾试图解释的一个问题是，那些在数量上一直保持着增长，同时在性状上始终存在分歧的类型都有一种坚定的倾向，那就是排挤并消灭先前的那些分歧较少且改进较少的类型。在这里，我再次请读者们参考第四章中的那个图解，从图解中，你可以看到一种无法避免的结果，那就是来自同一祖先的不同变异后代在群之下又分裂成多个群。在图解里，最顶端横线的每个字母都代表了一个由几个物种组成的属，并且这条横线上的所有属又形成了一个新纲，因为它们都是从同一个古代祖先传下来的，所以它们都从祖先那里获得了一些相同的性状。但是，依旧根据这一原理，左边的三个属彼此之间的共同点比右边的两个要多，因此，这三个属将形成一个亚科，同样的，右边两个属也将形成一个亚科。两个亚科之间也是不同的，左边的是在系统的第五个阶段从一个共同祖先分歧出来的，而右边则不是如此。尽管有着明显的差异，但这五个属之间仍然有许多共同点，只不过这种共同点要比两个亚科中的共同点少。它们组成一个科，与更右边、更早时期分歧出来的那三个属所形成的科不同。所有这些属都是从A传下来的，组成一个目，与从一传下来的属不同。所以在这里我们有从一个祖先传下来的许多物种，种组成了属，属组成了亚科、科和目，这所有都归入同一个大纲里。以我个人的观点，生物在群下又分成群的自然从属关系这个伟大事实，是可以这样解释的。毫无疑问，生物像所有其他物体一样可以用许多方法来分类，或者依据单一性状而人为地分类，或者依据许多性状而比较自然地分类。比如，我们知道矿物和元素的物质是可以这样安排的，在进行排列时，人们并没有以族系连续的关系为规则进行排列，而且，直到今天，人们也无法解释为什么对它们作这样分类的原因。但是对生物进行排列时，就不是这种情况了。最后，我要提醒读者注意，上述观点是与群中有群的自然排列相一致的，到目前为止，还没有人提出过其他的解释。

　　内华达山 摄影 当代

　　在约5亿年前，内华达山脉还悬浮在远古海洋的下面，海洋动物的骨骼、植物的遗迹、河水带来的和不明来源的物质毫无秩序地罗列在这里；这些沉淀物存积在好几千米深的古代海洋地表，在高压的作用下，较底层的沉淀物被压缩成为岩石。

　　自然系统

　　我们看到，有不少博物学者都试图根据所谓“自然系统”来排列每个纲内的物种、属和科。关于这个系统的意义，有些学者认为它仅仅只是把最相似的生物排列在一起，把最不相似的生物分开。还有的学者认为其意义仅在于尽可能地用一句最简要的话来表明一般命题的方法，也就是说，用一句话来描述所有哺乳类的共有性状，用另一句话来描述所有食肉类的共有性状，再用另一句话来描述狗属动物的共有性状，然后再加一句话来全面地描述每一种类的狗。这个系统的巧妙和功能是不可否认的，但是还有很多博物学者却认为“自然系统”的含义应该比上述看法要博大得多。他们认为，这一系统向我们展示了“造物主”的计划。但“造物主”的计划到底是什么呢？除非我们能够详细地将它在时间上的次序，或空间上的次序，或这两方面的次序都解释清楚，甚至能更为详细地说明它所包含的其他意义，否则，这个系统并不能为我们的知识结构带来任何好处，至少我是这样认为的。林奈曾说过这样的名言：“我们常看到它以一种或浅或深，甚至隐晦的方式出现，这种方式的最大特征就是不是性状创造属，而是属产生性状，这似乎意味着在我们的分类中包含某种比单纯相似更为深刻的联系。我相信实际情况就是如此，并且相信所谓的共同的系统也是指的这种联系，同时这个共同系统也是生物密切相似的一个已知的原因。这种联系虽然表现出了不同程度的变异，但却被我们通过分类揭露出来。”

　　连 翘 达顿·胡克 水彩画 19世纪

　　连翘又名黄花条、落翘，原产于中国中北部地区，为落叶灌木。除大部分种类产自中国外，朝鲜和日本也有产，而欧洲南部仅产一种。该植物适应生长性强，其平茬后的根桩或干枝，仍能生长。

　　分类的规则及什么东西具有分类价值

　　现在，让我们对分类中所采用的规则作一下分析，并分析一下，如果我们坚持以下这个观点，我们会遇到什么样的困难。这个观点就是：分类也许是揭露了“造物主”的某种未知的创造计划；也许只是一种简单的方法，这个方法是用来表明一般的命题和把彼此最相似的类型归在一起。曾经有许多博物学者认为，决定生活习性的那些身体构造，以及每个生物在自然组成中的一般位置对分类而言是非常重要的。但在我看来，这种想法是大错特错的。没有人会认为老鼠和鼩鼱、儒艮和鲸鱼、鲸鱼和鱼在外表上的相似有什么重要性。虽然这些相似已经与生物的全部生活密切联系在了一起，但这种相似也仅仅只是被列为“适应的或同功的性状”。关于这些相似的话题，我们将在后面的文章中进行讨论。如果生物身体上存在着与特殊习性关联较少的构造，那么这种构造在分类上就是非常重要的，甚至可以说，这是分类学上的一般规律。

　　植物分类系统图 水粉画 当代

　　世界上植物种类大约有45万种之多，生物学界有好几种分类系统用来区分这些植物。植物界主要包括几个门：藻类、苔藓植物、蕨类植物和种子植物。种子植物是其中最大的一个门，包括超过35万种植物，它们的特征是由种子来繁殖。种子植物又可分为裸子植物和被子植物两类。裸子植物的胚珠是裸露的，目前所知的大约共有500种植物；被子植物包括所有开花、胚珠生在雌蕊的子房中，受精后会形成种子，包在由子房所形成的果实中的植物。

　　当欧文教授谈到儒艮时，曾说道：“生殖器官作为与动物的习性和食物关系最少的器官，我总认为它们最清楚地表示真实的亲缘关系。在这些器官的变异中，我们很少把只是适应的性状误认为主要的性状。”在植物方面，最不重要的器官是营养器官，最重要的是生殖器官及其产物，即种子和胚胎，我认为这一点应该引起读者的高度重视。同样地，当我们在前面的章节中讨论那些在功能上并不是很重要的形态性状时，我总是会提到这样一句话，即尽管它们在功能上并不重要，但是在分类学上却有着极高的重要性。可见，在分类学上的重要与否，完全取决于它们的性状在近似群中是否稳定，而它们的稳定性主要是由于所有的轻微偏差并没有被自然选择保存并累积下来，之所以会出现这种情况，是因为自然选择只对有用的性状产生作用。

　　如果一种器官在生理上具有高度重要性，但却又仅限于生理方面，那么，它在分类上的价值就不是很大。对此，我可以举出以下的例子进行证明：我们有理由假设，在彼此相似的生物种群中，尽管物种之间具有相同的一个器官，且该器官在生理上的价值也几乎相同，但它在分类上的价值却不见得也相同。所有一直致力于研究过某一个种群的博物学者们，几乎都承认这一例子的真实性，而且几乎每一位博物学者都会在自己的著作中对这一事实大谈特谈。这里，我只引述在这方面的最高权威罗伯特·布朗在研究山龙眼科的某些器官时，对其属方面曾作的重要性的评论：“与它们的其他所有器官一样，不仅在这一科中，据我所知，在每一自然的所有科中，这些都是很不相等的，甚至在某些情况下，似乎完全消失了。”还有，他还曾在自己的一部著作中对牛栓藤科的各属作了这样的评价：“在一个子房或多子房上，在胚乳的有无上，在花蕾里花瓣作覆瓦状或镊合状上，都是不同的。这些性状的任何一种，单独讲时，其重要性经常在属以上，虽然合在一起讲时，它们甚至不足以区别纳斯蒂属和牛栓藤科。”我再举一个有关昆虫的例子：在膜翅目里，有这样一个大支群，韦斯特伍德曾对这一支群进行过深入研究，他认为，这个支群的触角是最稳定的构造。而另一个支群的触角存在着极大的差异，而且这种差异在分类上只有十分次要的价值。但却没有人提出异议，这是因为，在同一目的两个支群里，触角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分类上有不同的重要性，这方面的例子实在是数不胜数。

　　交合的螳螂 Boon Khang Khoo 摄影

　　螳螂把卵产于卵鞘内，每个卵鞘有卵20~40个，排成2~4列。卵鞘是由泡沫状的分泌物硬化而成，多粘连于树枝、树皮、墙壁等物体上。通常一只雌虫可产4~5个卵鞘。孵化出的幼虫要经过3~12次的蜕皮才能变为成虫，一只螳螂的寿命约有6~8个月左右。图为正在交合的螳螂。

　　海 恋 佚名 摄影 当代

　　雄鲸为了获得雌鲸的芳心，一路追逐，殷勤不断。漫长的求爱过程，虽然已使雄鲸精疲力竭，但这是它延续香火的唯一渠道。只要能获得雌鲸的一点点爱，它便有参与交配的资格。

　　其次，没有人认为残迹器官在生理上或生活上依然具有高度的重要性，同时也不会有人去否认，这种性状的器官在分类上经常具有极大的价值。没有人会否认，在幼小的反刍类上颚中的残迹齿以及腿上某些残迹骨骼在显示反刍类和厚皮类之间的密切亲缘关系上是高度有用的。布朗曾经坚持主张，残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有最高度的重要性。

　　关于那些已经被证明在生理上并不重要，但对整个群的定义而言却有高度重要性的部分所显示的性状的问题，我也能举出无数的事例。比如，从鼻孔到口腔之间是否存在一个通道，根据欧文教授的看法，这是鱼类和爬行类在性状上的唯一区别。其他的事例还有，如有袋类的下颚角度的变化，昆虫翅膀的折叠状态，某些藻类的颜色，禾本科草类的花在各部分上的细毛，脊椎动物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性质。如果鸭嘴兽被覆的是羽毛而不是毛，那么这种并不重要的外部性状一定会被博物学者认为这是它与鸟有亲缘关系的重要证据。一个微不足道的性状在分类上是否具有极高的价值，主要取决于该性状是否与其他一些重要性状之间有关系。由于性状的总体价值在博物学中的地位已经被很明确地确定了，因此，正如我经常所指出的那样，一个物种可以在几种性状（无论它具有生理上的高度重要性或具有几乎普遍的优势）上与它的近似物种相区别，可是对于它应该排列在哪里，我们却不会有任何疑问。因此，我们也就能知道，不管这种性状如何重要，我们都是以单独的一种性状来分类。因为在动物身体构造上并不存在一个永远稳定的部分。这样，我们才强调性状的总体重要性，如果出现没有一个性状是重要性状的时候，我们也可以用林奈的那句格言来进行说明：“不是性状产生属，而是属产生性状。”这一格言似乎是以许多轻微的相似之点难于明确表示为根据的。全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花。对于后者，朱西厄说：“物种、属、科、纲所固有的性状，大部分都消失了，这是对我们的分类的嘲笑。”请看看阿斯匹克巴属的植物吧，自从它们被引进法国后，在短短的几年内，它们就开出了上述的这种花了。当许多人还在为这一属在构造的许多最重要方面出现了如此多反常而惊讶时，朱西厄则告诉我们，里查德敏锐地看出，其实这一属还应该保留在全虎尾科里。这一个例子很好地说明了我们分类的精神。

　　事实上，博物学者在对生物种群进行分类时，他们所关注的主要是确定一个群的性状，或者对这个群中的特殊物种进行排列时所要用的性状，而对于其生理价值，他们并不重视。如果他们找到一种为许多类型所共有的或者是几乎一致的，同时又不为其他类型所共有的性状，他们就会将该性状当做一个具有高度价值的性状来应用。如果有一个仅为少数物种所共有的性状，他们将该性状当做具有次等价值的性状来应用。有些博物学者曾公开宣称，这一分类原则是正确的，就连伟大的植物学者圣·提雷尔也公开表示这一主张的正确性。诚然，如果我们常常发现几种相同的细微性状总是以结合的方式出现，就算我们还没有发现它们彼此之间的联系纽带，也会认为它们具有特殊价值。在大多数的动物种群中，如果重要的器官是差不多一致的，比如压送血液的器官，为血液提供空气的器官，繁殖后代的器官等，那么，它们在分类上就会被认为是具有高度价值的。但在某些种群里，这些最重要的生活器官所能提供的性状只是一些具有十分次要价值的性状而已。最近，米勒就指出，在属于同一个种群的甲壳类里，海萤属是拥有心脏的，而在与之最为近似的两个属里，即贝水蚤属和离角蜂虻属，却并没有这种器官。海萤属的某个物种拥有非常发达的鳃，而另一个物种却连鳃都没有。

　　形形色色的珊瑚 佚名 摄影 现代

　　动物可分为无数个类别，如海绵动物、腔肠动物、苔藓动物、扁形动物、线形动物、环节动物、节肢动物、软体动物、棘皮动物、脊索动物、哺乳动物等。图中所列的珊瑚就属于腔肠门动物，珊瑚虫纲。它们看上去像植物一样，有着石灰质的骨架。它们生长在温暖、清澈的浅水中，从不移动。大量的珊瑚虫聚集在一起生活，数万年的时间，死亡的珊瑚骨骼会堆积形成珊瑚礁。图为珊瑚虫伸展口盘四周的手足捕捉食物。

　　其他一些分类要素

　　我们已经知道，胚胎的性状之所以与成体的性状有相等的重要性，是因为分类学会很自然地将所有的年龄阶段都包括在内。没有人敢说，自己完全了解胚胎构造在分类上比成体的构造更加重要的原因，而在自然组成中，只有成体的构造才能发挥充分的作用。在这种情况下，只有优秀的博物学者爱德华兹和阿加西斯极力主张胚胎的性状在所有性状中是最重要的，他们的这一主张得到了很多博物学者的支持。尽管支持者占多数，但由于无法将生物幼体时期的暂时适应性状排除掉，因此，在有些时候，胚胎性状的重要性会被夸大。为了证明上述论断的正确性，我以米勒对甲壳类的分类为例进行说明。在对甲壳类进行分类时，米勒仅仅只根据幼体的性状就把甲壳类这一个大的纲加以排列。这个排列的结果充分说明，仅以幼体性状为主要性状进行的排列，是一个不自然的排列。毫无疑问，如果把幼体的性状排除在外的话，胚胎的性状将在分类上达到最高价值。不仅动物如此，植物也是如此。在对显花植物进行区分时，我们主要以胚胎差异为根据；在区分时，我们会着重看胚胎上子叶的数目和位置、胚芽和胚根的发育方式。由此可知，胚胎性状之所以在分类上具有非常高的价值，是因为自然的分类是依据家系进行排列的。

　　水 母 佚名 摄影 当代

　　水母分布于世界各海洋，种类为200多种。其形状、大小各异。尽管水母经常漂流在海流上，但它们还是可以通过身体的收缩向前运动。大多数水母生活在浅海中，在这里能找到它们的食物：小的甲壳动物和小鱼。一些种类的水母分泌有毒物质，且毒性很强。水母有雌雄之分。雌性水母把卵细胞产到水中，雄性水母把精子释放到水中的卵上，受精卵发育成幼体或叫浮浪幼体。

　　在确定性状时，我们常常会受到亲缘关系的影响。在确定共有性状时，最容易的是鸟类的共有性状。但在对甲壳类的共有性状进行确定时，我们会遇到很多困难，以至今天的许多博物学者都认为，要对甲壳类作出明确的确定是不可能的。在一些甲壳类中，特别是在那些两极端的类型中，我们几乎找不到一种共有的性状。可是这两个极端的物种，却能使人清楚地知道它与另外的物种相近似，同时，那些近似物种又与其他的一些物种相近似。我们只要随着这种关系去探索，就可以明确地断定它们属于节肢动物这一纲，而不属于其他纲。

　　在分类中，地理分布也是一个应用次数较多的因素，特别是在对密切近似类型的大群进行分类时。虽然这种分类并不合理，但地理分布仍是被经常用到的。鸟类学者覃明克认为，用地理分布对鸟类中的某些群进行分类是有用的，甚至是必要的。除了鸟类学者外，一些昆虫学者和植物学者也曾采用过这个方法。

　　饮水的蝙蝠 卡尔瓦尼 摄影

　　蝙蝠为哺乳纲，翼手目动物的通称，广泛分布于世界各地，是唯一能飞的哺乳动物，它们的翼是在进化过程中由前肢演变而来的。图为长耳蝙蝠饮水的情景。

　　在我看来，如今对各个物种群，如目、亚目、科、亚科和属等的比较价值进行评价，几乎都是随意的，并没有一个标准。有许多优秀的植物学者，其中就包括著名的本瑟姆先生，在这个问题上和我的看法是一致的。在这里，我举几个有关于植物和昆虫方面的事例。比如，有些植物和昆虫种群在开始时，被有经验的植物学者列为一个属，后又被提升为一个亚科或科的等级。这种等级的提升并不是因为人们对它们作了进一步的研究，发现了许多在初期没有发现的重要的构造差异；之所以将它们提升等级，是因为人们后来又发现了许多具有不同级进且不同差异的近似物种。

　　如果我的观点基本上没有太大的错误，那么，上述所说的分类规则、根据和难点都可以用这样一个观点进行解释，即“自然系统”是以生物由来学说为基础的。该学说认为物种存在着变异。博物学者们认为两个或两个以上物种间所存在的能明确说明真实亲缘关系的性状都是从共同祖先遗传下来的，所有真实的分类都应以家系为根据。“近似物种有着共同的家系”，这是一个为所有博物学者所默认的潜在纽带，它不是什么未知的创造计划，也不是一般命题的说明，更不是把所有相似对象简单地合在一起或分开。

　　血统分类

　　在此，我必须对我的观点进行一番必要的补充说明。我相信，只有各个纲中的群都严格系统地根据适当的从属关系和相互关系进行排列，才能达到自然的分类。尽管有些分支或群在与共同祖先的血统关系上是相等的，但由于它们所经历的变异过程不同，因此，它们之间差异量依旧很大。我再次请求各位读者去参阅一下第四章中的图解，我相信，通过这幅图解，各位能更好地理解我将要讲的东西。假设从A到L都代表志留纪时期的近似属，而且它们是从某一更早的类型传下来的。在A、F、I这三个属中，都有一个物种传留下变异了的后代直到今天，而以在最高横线上的15个属a14到z14为代表。

　　孑孓

　　蚊科动物的幼虫叫做孑孓，孑孓的发育过程是在水中进行的。属于蚊科的昆虫比较多，常见的有按蚊、库蚊等，它们的幼虫能够过滤水中的细菌、藻类以供自己食用。

　　从一个共同祖先传下来的所有变异后代，在血统上（即家系上）都有同等程度的关系，可以说，它们就是人类社会中所谓的同宗兄弟，可是它们彼此之间有着广泛的和不同程度的差异。从A传下来的变异后代，如今已经可以构成一个新目了，这个新目中有两到三个科，然而从I传下来的后代，虽然也形成了两个新科，但这两个新科却又组成了不同的目。从A传下来的现存物种已不能与亲种A归入同一个属；从I传下来的物种也不能与亲种I归入同一个属。假设现存属F14因为只发生过一些轻微变异，所有可以和原始属F同归一属，正如某些现在仍然生存的少数生物属于志留纪的属一样，那么，对于这些与共同祖先在血统关系上是相等的物种而言，其彼此之间所表现出的比较价值就将大不相同了。虽然如此，它们的系统排列不仅在现在是真实的，而且在后代的每一连续时期中也是真实的。从A传下来的所有变异后代，都从它们的共同祖先身上获得了一些共同的东西，从I传下来的所有后代也是如此，而且在每个连续的阶段上，所有后代及其从属的分支也都是如此。但如果我们假设A或I的任何后代出现了极大的变异，以至丧失了原有的所有痕迹，在这种情况下，它在自然系统中的位置也就会随之丧失。在极少数的现存生物中，就曾经发生过这种情况。如果F属的所有后代都沿着其所在的系统树前行，且假设只发生了很少的变化，那么，它们将形成一个单独的属。这个属将是一个孤立的属，但它将会占据它应有的位置。如果只按照图解来表示群和支群，未免太过于简单了，事实上，支群应该向四面八方分出去。如果把群的名字只是简单地写在一条直线上，这就更不自然了。众所周知，在自然界的同一群生物中，如果仅用一条线来表示物种之间的已知亲缘关系显然是不可能的，物种间的亲缘关系应该是复杂且呈辐射状的。自然系统和一个家族的族谱一样，在排列上是有一定规则的，但由于不同群的变异过程各有不同，因此必须用以下方法来表示，即把它们列在不同的所谓属、亚科、科、部、目和纲里。

　　以语言学的分类观点来对这种物种的分类观点进行说明，能更好地加深我们的理解。如果我们拥有人类的完整谱系，那么，人种的系统排列对现在全世界所用的各种不同语言而言，是最好的分类规则。如果把所有已不再使用的语言以及所有中间性质且一直在发生变化的方言也包括在内，那么，这样的排列将是唯一可能的分类。然而，有些古代语言几乎就没有发生太大的变化，且新语言的产生极少；至于其他的古代语言，由于其使用者的种种原因导致其产生了巨大改变，从而出现了许多新方言。在同一语系的各种语言之间，由于彼此程度上的差异，人们不得不使用群中有群的分类方法来表示。但正确的，甚至是唯一的排列方式依旧是人种的系统排列。只有这种排列才是最严格、最自然的，因为它是根据最密切的亲缘关系将古代和现代的所有语言连接在了一起，而且明确地指出了每种语言的分支和起源。

　　马蹄莲

　　马蹄莲是一种多年生草本植物，叶片为卵状箭形，颜色为鲜绿色，花朵为特有的佛焰苞形。花期长，可从11月开至第二年6月，常见的马蹄莲颜色通常为白色，在部分地区也有黄色和红色品种。马蹄莲以分球繁殖为主。人会把瑞典芜菁和普通芜菁归在一起。他们认为哪一部分是最稳定的，哪一部分就会应用于变种的分类。比如，农学家马歇尔曾说：“角在黄牛的分类中很有用，因为它们比身体的形状或颜色等变异较小，相反，在绵羊的分类中，角的用处则大大减少，因为它们较不稳定。”我认为，在对变种进行分类时，如果我们有真实的谱系，我们一定会普遍地采用该谱系来分类，而且现实情况也是如此，有几个被找到了真实谱系的物种就是被人们按照真实谱系来分类的。我们必须牢记一个分类的关键要素，即不管有多少变异，遗传原理总会把那些相似点最多的类型聚合在一起。就翻飞鸽而言，虽然某些亚变种在喙长这一重要性状上有所不同，可是由于都有翻飞的共同习性，因此，它们还是会被归在一起。但在某些短面翻飞鸽的品种中，却已经几乎或者完全丧失了这些习性。尽管如此，我们却并没有考虑这个问题，而继续将它们和其他翻飞鸽一起归入这一群中，这是因为它们在血统上非常相近，而且在其他一些方面也有相似的地方。

　　为了证实上述观点，让我们看一下博物学者是如何对变种进行分类的。变种是从已知的某个单一物种（或者大多数博物学者普遍相信是从某个单一物种）传下来的。变种都是集结在同一物种之下的，而亚变种又都是集结在同一变种之下的。在某些情况下，比如家鸽的变种，还存在着其他等级上的差异。变种的分类规则和物种的分类规则大致是相同的。有一些博物学者曾经坚持认为，在对变种进行分类时，应严格地根据自然系统而不应根据人为系统。比如，他们曾提醒人们不要单纯地因为凤梨果实（虽然这是最重要的部分）的偶然相同性，就把它们的两个变种归在一起。尽管瑞典芜菁和普通芜菁都可以供食用，而且都有肥大的茎，但没有

　　鲁西黄牛

　　鲁西黄牛是原始黄牛品种之一，主要产于北至黄河，南至黄河故道，东至运河两岸的三角地带。其繁殖能力较强，这是它们从远古生存至今的重要因素。

　　事实上，在对自然状态下的物种进行分类时，每一个博物学者已经根据血统进行过分类。因为他们把两性都包括在最低单位（即物种）之中，而两性在最重要性状上常常表现出极大的差异，关于这一点，每一位博物学者都是知道的。在某些蔓足类生物中，雄性成体和雌雄同体的个体之间几乎不存在任何共同之处，可是没有人梦想过要把它们分开。和尚兰、蝇兰和须蕊柱这三种兰科植物，在以前被人们划分为三个不同的属，有时候人们发现它们会在同一植株上产生，只要一出现这种情况，那么它们就会被认为是变种。但现在我却能够明确地指出，它们分别是同一物种的雄性个体、雌性个体以及雌雄同体个体。不管不同时期的幼体之间存在着多大的差异，也不管这些幼体与成体之间的差异有多大，博物学者总是喜欢把同一个体的不同幼体阶段都包括在同一物种中。斯登斯特鲁普所提出的“交替的世代”也是如此，它们仅仅在学术的意义上被认为属于同一个体。博物学者还喜欢把畸形和变种也归在同一个物种中，这并不是因为它们与亲代类型部分相似，而是因为它们都是从同一个亲代类型上传下来的。

　　尽管在有的物种中，雄性、雌性、幼体之间存在着极大的差异，但由于血统已经被普遍地应用在将同一物种的不同个体进行分类，还由于血统曾被用来对已经发生过的一定程度的变异，甚至是发生了极大程度变异的变种进行分类，在这些事实面前，难道还有人认为血统不曾无意识地被用来把物种集合成属，把属集合成更高的群，把所有都集合在自然系统之下吗？我相信血统已经被无意识地应用了，因为只有在相信的前提下，我才能理解我们最优秀的分类学者所采用的那些规则和指南。由于我们没有一个用笔记录下来的完成谱，使得我们不得不以物种的相似点为突破口，去探究血统的共同性。因此，我们才会选择那些在最近一个时期的生活环境下，最不容易发生变化的物种的性状。如果从这一观点出发来进行分类，残迹器官与体制的其他部分在分类上是同样适用的，有时甚至更加适用。不管一种性状多么微小，即使是如颚的角度大小，昆虫翅膀折叠的方式，皮肤上长的是毛还是羽毛，只要它在许多不同的物种里，尤其是在生活习性大不相同的物种里普遍存在，那么它在分类中就具有了高度的价值。对此，我们的唯一解释是，这些性状都来自同一个共同的祖先。只有这样，我们才能解释，为什么这些性状会同时存在于习性完全不同的众多类型中。如果只是根据构造上的单独特点来进行分类的话，我们就可能在这方面犯错误。当一些并不是很重要的性状同时存在于习性不同的一大群生物里时，如果从进化学说的角度来看，我们基本上可以肯定这些性状是从共同的祖先遗传下来的，而且我们知道这些集合的性状在分类上是有特殊价值的。

　　我们已经知道一个物种或一个物种群可以在一些最重要的性状上与它的近似物种相去甚远，但分类时却能归在一起并且不会引起争议的原因何在。只要性状的数量足够，就算这些性状并不重要，它们也会将血统共同性的潜在纽带显示出来。如此，我们就可以以血统为标准对物种进行合理的分类了，现实情况也经常如此。即使彼此之间没有一个共同性状的两种极端类型，只要它们彼此之间被许多中间群的连锁联系起来了，我们就可以马上得出一个结论，即它们的血统具有共同性，而且我们还会把它们都放在同一个纲里。我们发现，在完全不同的生存条件下，用来保存生命的器官，在生理上必然具有高度的重要性，而且这些器官一般也是最稳定的，所以我们在分类上将它们归为特殊价值类。但如果这类器官在另一个群中或一个群的另一部分中出现极大差异时，那么，它们在分类中的价值就会大打折扣。在下面的章节中，我将进一步阐述为什么胚胎性状在分类上具有这样高度的重要性。有时在对大属进行分类时用地理分布所得到的结果要更好一些，因为栖息在不同地区和孤立地区的同属的物种都是从同一祖先传下来的。

　　海豚

　　海豚，体呈纺锤形，种类有32种之多，身长为100~400厘米。喜欢群栖，以鱼类为食，分布于全球热带海域，它是一种海生哺乳动物。

　　同功相似

　　根据上述观点，我们能更加清楚地知道真实的亲缘关系与同功相似（即在适应能力上的相似之处）之间的重要区别在哪里。拉马克是最早注意到这个问题的人，在他之后，有麦克里以及其他一些学者也注意到了这个问题。在身体的形状上和鳍状的前肢上，儒艮和鲸鱼之间是非常相似的，而且这两个目的哺乳类和鱼类在这两个性状上也非常相似，也就是说，这两个性状是同功的。不同目的鼠和鼯髓之间的相似也是同功的。米伐特先生一直坚持认为，鼠类和一种澳洲小型有袋动物袋鼯之间的相似情况，与鼠和鼯髓之间的相似情况是相同的。我认为，鼠和袋鼯之间的相似同鼠与鼯髓之间是不同的，前者应该从另一个方面去进行解释，即两者都适合灌木丛和草丛中做相似的活动，而且在躲避敌害时所采取的隐避方式是相似的。

　　亲密接触 厄尼·珍妮丝 摄影 当代

　　野兔的繁殖能力很强，出生后6~8个月可以配种，妊娠期约为30天，每胎产1~12只，其体重为1.5～10千克，寿命约为10年。照片中，雄兔正凑近雌兔闻闻它的脸，显然雄性有一种腺体能够帮助其辨别雌性是否处于发情期；如果不是的话，雌兔会用前脚挡开雄兔，对雄兔的靠近保持警惕。

　　在昆虫中也有无数相似的事例，比如，林奈曾被外部表象所迷惑，错误地将一个同翅类的昆虫分类为蛾类。就连在家养变种中，我们也能够看到相似的情况，比如，中国猪和普通猪的改良品种，在体形上具有明显的相似性，但两者却有着完全不同的祖先；再比如，在植物中，普通芜菁和不同物种的瑞典芜菁在茎部上具有明显的相似性，它们都是那么肥大；猎狗和赛马之间的相似性比很多不同类型动物之间的相似性要奇特得多，尽管后者的奇特性常常被一些博物学者夸大。

　　几乎所有的博物学者都认为，只有在血统关系被确定的情况下，性状在分类上才是真正重要的。从这个观点出发，我们可以理解同功的（适应能力上的）性状对于分类学者而言几乎毫无价值，尽管它对于生物多寡而言极为重要。两个拥有完全不同血统的动物也可能适应同一生活条件，并且为了适应这一生活条件，它们的身体会进化出一些相似的性状。我们并不是不能从这种相似性状中发现什么，相反，我们仍然能发现它们那隐蔽的血统关系。不仅如此，我们还能从中看到一个明显的矛盾，那就是，当我们对一个种群与另一个种群之间的相同性状进行比较时，我们所作的是同功比较；但如果是对同群的成员进行相互比较，这种性状就能为我们提供真实的亲缘关系。比如，当对鲸与鱼类的身体形状和鳍状前肢作比较时，我们只是在作同功比较，这两种性状能够使两个纲适应水下生活。但在鲸科的一些成员中，身体形状和鳍状前肢还具有揭露真实亲缘关系的性质。因为当我们发现该科的一些成员在这两个性状上是如此相似时，我们就怀疑它们是从共同祖先传下来的。在鱼类方面，两个性状也是如此。

　　鸟的嘴和足

　　生活在不同生态环境下的鸟类，由于取食习惯和栖息环境的不同，它们的嘴巴和足部结构也发生适应性变化。比如，生长在沼泽地区的鸟类，嘴巴较长，足部较高，适合捕鱼和涉水行走；同时，那些生活在灌木丛或树林中的鸟类，其翅膀短而圆，不善于长距离飞行。

　　我还能够举出更多的例子证明，属于完全不同种群的生物在适应同一生存环境时，其身体上的一些部分或器官有着明显的相似。狗和塔斯马尼亚狼（袋狼）在自然系统上是完全不同的两类动物，而它们的颚却非常相似，这为我们提供了一个很好的例子。但这种相似仅限于表象，如犬齿的突出和臼齿的尖锐形状。在真实情况中，牙齿之间的差异是非常大的，狗的上颚两边各有四颗前臼齿和二颗臼齿，而塔斯马尼亚狼的上颚两边各有三颗前臼齿和四颗臼齿。这两种动物在臼齿大小和构造上有很大的差异。动物成年后的牙齿与其在幼体时候所长的乳齿也存在着极大的差异。在狗和塔斯马尼亚狼的牙齿的例子中，任何人都可以否认这两类动物曾经通过连续变异的自然选择而适于撕裂肉类，但是，如果我们只承认它在这个例子中的作用，而不承认它在另一例子中的作用，那么，在我看来，这是解释不通的。这方面的最高权威弗劳瓦教授和我有着相同的观点，对此我感到非常欣慰。

　　在前面的章节中，我曾列举过一些异常情况，比如同样都具有发光器官，但却属于不同类型的鱼类，同样具有发光器官但却属于不同类型的昆虫，同样具有粘盘花粉块但却属于不同类型的兰科植物，这些事例都属于同功相似。由于事例的特殊性，以至于很多反对我的学说的人利用这些事例来攻击和反对我的学说。在所有这些情况下，器官的生长、发育以及在它们成年后的构造中所表现出来的根本差异都是能够被发现出来。尽管得到了相同的结果，但从表面上，仅仅是手段相同而已，本质是完全不同的。也许在以前，“同功变异”这个术语中所包含的原理也常常是在这些情况下才会发生作用，即同纲的成员，虽然只有遥远的亲缘关系，却在它们的体制上遗传下这样多的共同的东西。以致它们往往在相似的刺激性原因下，以相似的方式发生变异，这显然有助于通过自然选择使它们获得而与共同祖先的直接遗传无关。

　　渐进式进化与跳跃式进化 插图

　　渐进式进化是指一个物种经过漫长的历史，通过一些过渡型物种逐渐进化成一种新的物种。从地球的历史来看，跳跃式进化则是间歇性发生并在瞬间完成的。跳跃式进化的一个特点是，进化的物种在长时间内保持稳定性。

　　现代家犬的人工选育

　　家养动植物的出现，可以看做是人类最初无意识模拟自然选择的结果。品种繁多的现代家犬，就是人类根据对各种犬的体形、毛色、特性等的偏好，通过不断挑选而得到的。

　　杂交鲍鱼

　　中国“大连号”杂交鲍鱼是利用皱纹盘鲍日本岩手群体和大连群体杂交形成的杂交种。杂交鲍鱼外壳呈翠绿色，呼吸孔多，生长纹明显。该杂交种优势明显，性状稳定，具有适应性广、成活率高、抗逆性强、生长快、品质好等特点。

　　属于不同纲的物种，由于连续的、轻微的变异常常能够在几乎相似的条件下生活（生活在陆地上、空中和水下），所以我们或许可以理解如此多的平行现象会时常出现在不同纲的亚群中的原因。由于被这种性质的平行现象所刺激的自然学者时常会做出任意地提高或降低若干纲中的群的价值（我们的所有经验示明他们的评价至今还是任意的）的事情，因此，他们总是想当然地把这种平行现象扩展到广阔的范围。正因为如此，博物学中才出现了七项、五项、四项、三项等多种分类法。

　　还有另外一种奇特的情况，那就是尽管外表极为相似，但相似的原因并不是因为有相似的生活习性，所以才获得了相同的适应能力，而是为了自我保护才获得的。我的这番话主要是针对最先由贝茨先生所发现的一个事实，贝茨先生发现某些蝶类掌握了模仿其他非蝶类物种的手段。这位优秀的观察者发现，在南美洲的某些地方，有一种透翅蝶。这种蝴蝶的数量非常多，以群居方式生活，在这些蝶群中常常还会有另一种蝴蝶出现，这种蝴蝶的名字叫异脉粉蝶。后者在颜色的浓度上、斑纹的图案上，甚至在翅膀的形状上都和透翅蝶极为相似；其相似程度之高，以至于采集了11年标本且一向以目光锐利、小心谨慎著称的贝茨先生也常常搞混淆。如果将这些模拟者和被模拟者放在一起进行比较时，你就会发现，它们在身体的重要构造上是完全不同的。这两种蝴蝶不仅属于不同的属，而且还属于不同的科。如果这种模拟仅仅只存在于极少数的事例中，我们这就可以把它当做巧合而置之不理。但是，如果我们放下异脉粉蝶模仿透翅蝶的事例不说，再进行更深入的研究，我就可以找到这两类物种所在属的其他模拟的和被模拟的物种。在这些物种中，模拟的相似程度依旧很高，而且被模拟者的数量也很多，总共有不下十个属的物种被模拟。模拟者和被模拟者总是栖息在同一地区，从来没有一个模拟者会离开它所模拟的类型，而独自生活在一个没有被模拟者存在的地区。根据我的发现，模拟者必然是稀有昆虫，而且被模拟者几乎在所有情况下都是群居的。在异脉粉蝶密切模拟透翅蝶的地区，同时存在其他的模拟者以及被模拟者，模拟者是鳞翅类昆虫，而被模拟者还是上述所说的这种透翅蝶。在同一地方，我们就发现了属于三个不同属的蝴蝶物种，甚至还有一种蛾类，两种蝴蝶以及一种蛾类都在模拟透翅蝶。值得特别注意的是，异脉粉蝶属的物种所模拟的蝴蝶类型非常多，从它们的级进系列中，我发现这些物种不过是同一物种的变种罢了，而那些被模拟的物种也是某一物种的诸多变种。至于其他属的昆虫所模仿的类型，则是不同的物种。但我发现了这样一个问题，这就是为什么我一定要把某些类型看做是被模拟者，而把另外一些类型看做是模拟者的原因。贝茨先生对这个问题作了令人信服的解答：“被模拟的类型都保持它那一群的通常外形，而模拟者则改变了它们的外形，并且与它们最近似的类型不相似。”

　　接下来，我们再来讨论下面这个问题，有什么理由能够证明某些蝶类和蛾类总是能经常获得另外一种完全不同物种的外形？为什么“自然”会堕落到玩弄欺骗手段、总是让博物学者们无法看清真相呢？同样，贝茨先生也向我们给出了正确的答案：被模拟的类型总是那些拥有庞大数量的类型，正因如此，它们才能大规模地逃避毁灭，否则它们就不可能如此大量存在了。从目前所搜集到大量的证据表明，被模拟者一般都是鸟类和其他食虫动物所不爱吃的昆虫。另一方面，栖息在同一地方的模拟者在数量上总是非常稀少的。由此可知，它们必然经常地遭受某些危险，否则从所有蝶类都是大量产卵的事实来看，它们在第三、第四代时，就应该能在整个地区繁盛起来了。现在，如果在这样一种被迫害的稀有的群中，有一个成员取得了一种外形，这种外形与一个有良好保护的物种的外形相似，以至于它不断地骗过昆虫学家富有经验的眼睛，那么它就会经常骗过掠夺性的鸟类和昆虫，这样便能避免毁灭。几乎可以说，贝茨先生实际上目击了模拟者变得如此密切相似被模拟者的过程。他发现，异脉粉蝶的某些类型，凡是模拟其他蝴蝶的，都以极端的程度发生变异。在某一地区有几个变种，但其中只有一个变种在某种程度上和同一地区的常见的透翅蝶相似。在另一地区有两三个变种，其中一个变种远比其他变种常见，并且模拟透翅蝶的另一类型。根据这一事实，贝茨先生断言，异脉粉蝶是最先发生变异的。如果一个变种碰巧在某种程度上和栖息在同一地区的任何一种普通蝴蝶有相似性，那么这个变种就会因为和一个繁盛且很少受到敌害威胁的种类具有相似性而获得更多的生存机会，从而也避免了被敌害所消灭，这些幸免于难的物种的性状就会被保存下来。按照贝茨先生的话说，就是“相似程度比较不完全的，就一代又一代地被排除了，只有相似程度完全的，才能存留下来繁殖它们的种类”。因此，我们又找到了一个自然选择发挥作用的极佳例证。

　　华莱斯先生和特里门先生也曾就马来群岛和非洲的鳞翅类昆虫以及某些其他昆虫的模拟例子进行过记述。华莱斯先生还曾在鸟类中发现过类似的一个例子，但在四足类动物中，我们还没有发现这样的事例。就昆虫而言，模拟的出现次数比其他动物要多得多，也许这是因为它们的身体太小，又没有什么能保护自己的身体构造的缘故。除了一些有刺的种类外，我还没有听说过其他类型的昆虫可以做到自我保护。之所以大多数的昆虫都选择模拟四周的物体，是因为它们无法通过飞行来逃避捕杀它们的动物。它们和大多数的弱小动物一样，为了生存，不得不选择欺骗和伪装。

　　值得注意的是，在众多的模拟事例中，我至今还没有发现颜色不同的类型之间也能够进行模拟的事例。但是，从彼此之间本来就存在着一定程度的相似到最密切的相似，如果是有益的相似，昆虫就能够通过上述手段得到。如果被模拟的类型由于某种原因发生了改变，模拟者也会按照同样的路线进行改变，因此，模拟者可以被改变到任何一种程度，最后，模拟者就会拥有与自己本科的其他成员完全不同的外表或颜色。但是，在这个问题上也存在一些威胁我的学说的难点。这个难点就是，在某些情况中，我们必须假定，一些属于不同种群的成员的古代祖先，在还没有分歧到现在的程度时，偶然地和另外一个有保护手段的种群中的一个成员的相似性很大，它们也因此而得到了很轻微的保护，基于上述原因，弱者的一方才会慢慢进化并最终达到最大程度上的相似。

　　复杂、普通且呈辐射性的亲缘关系

　　几乎所有的优势物种的变异后代，都有继承亲代的一些优越性的倾向，这种优越性曾使它们所属的种群变得繁盛且在生存斗争中占有优势。因此，它们几乎都是分布得非常广阔、在自然界组成中所占据的位置很多的物种。在每一纲里，任何一个数量较大且占有优势的种群都会因此产生继续增长的倾向，这种倾向导致许多数量较少且并不占优势的种群被淘汰。通过上述的事实，我们就能解释，为什么现存的生物和绝灭的生物只存在于少数几个大目中。有一个令人震惊的事实证明，较高等级的种群在数量上是非常少的，而它们在整个世界的分布却非常广泛。当澳洲被发现之后，博物学者们并没有从这块大陆上找到一群可被定为新纲的昆虫，甚至在植物方面，据我从胡克博士那里得到的信息，澳洲的发现只是为植物界增加了两三个小科而已。

　　几维

　　几维又名鹬鸵， 主要分布在新西兰。它们十分稀有，处于濒临灭种的状态。几维的翅膀已退化得不能飞行。此外，几维是唯一长有胡须的鸟类，它们的鼻孔突出，同时具有类似狗嗅食物和探测危险的能力。

　　在前面的章节里，我曾根据每个种群的性状在长期连续的变异过程中一般会出现巨大分歧的原理，试图解释为什么古老类型的性状在某种程度上常常介于现存种群之间的原因。我当时给出的答案是，因为这些古老类型把变异程度较少的后代遗留到了今天，而这些后代就形成了我们所谓的中间物种或异常物种。任何类型的生物，如果越脱离常规，那么，与之有亲缘关系的类型在灭绝的数量上就会越大。有证据显示，大量的“异常种群”因绝灭而蒙受严重损失，因为它们本来就属于极少数的物种。从实际情况来看，这类物种彼此之间存在着极大的差异，这也意味着绝灭。比如，鸭嘴兽和肺鱼属动物，如果这两个属的动物都不像现在那样，由单独一个物种或两三个物种组成，而是由十多个物种组成，那么它们的数量也不会低到如此让人无法想象的程度。我认为，这一事实只能通过以下情况进行解释，即把“异常种群”看做是被生存斗争中的胜利者所征服的类型，这些种群中的少数成员，只能在对它们极为有利的条件下才能生存。

　　沃特豪斯先生曾指出，当一个动物种群的成员与另一个完全不同的群中的任何一个成员具有亲缘关系时，在大多数情况下，这种亲缘关系是正常的，而不是特殊的。为了证明自己的观点，沃特豪斯先生举出了下列的事例：在所有啮齿类动物中，哔鼠与有袋类的关系最近，但它与有袋类中所有物种的亲缘关系却一般。换句话说，它与有袋类中的任何一个物种的关系并不是非常接近。由于一个属中的所有物种都存在着亲缘关系，而且这一关系被普遍认为是真实的，不是适应性所造成的，而是来自于同一祖先的遗传。因此，我们必须作出这样一个假设，即包括哔鼠在内的所有啮齿类，是从有袋类的某一古老成员中分离出来的；而这个古老成员和现存的所有有袋类都有亲缘关系，因此，哔鼠自然也就具有中间的性状了。还有一种可能，那就是啮齿类和有袋类曾经有一个共同祖先，但两者的发展方向不同，而且都发生了许多重大的变异。不论是哪种观点，我们都必须假设，哔鼠是通过遗传才获得了比其他啮齿类动物更多的古代祖先性状。正因为如此，它与任何一个现存的有袋类之间不会有什么特别的关系，但由于它部分地保存了共同祖先的性状，或者说保持了这一种群的早期成员的性状，因此，它又间接地与所有有袋类在亲缘关系上最相近。另外，根据沃特豪斯先生的发现，在所有的有袋类动物中，袋熊与啮齿类最相似，而不是与其中的任何一种相似。但是，袋熊的情况与哔鼠不同，前者常常被认为是同功相似，这是因为袋熊已经适应了啮齿类的生活习性。在这里，我还要提一下老得康多尔，他在不同科植物中也作过几乎相似的观察。

　　白足澳洲林鼠 水彩

　　白足澳洲林鼠的皮毛紧密而柔软，头和背部呈深褐色，其他部位呈浅灰色或沙黄色，这种动物最奇特的地方在于尾巴，其尾巴上半部分呈黑褐色，下半部分为白色。

　　根据从一个共同祖先传下来的物种在性状上会增多并且会出现分歧的原理，以及它们通过遗传而保存了一些共同性状的事实，我们能够了解，为什么在同一科中或者在更高级的种群中，其成员之间的亲缘关系都是呈非常复杂的辐射形的。整个科的共同祖先会由于绝灭的原因而分裂成不同群及亚群，在这个过程中，它会将自己的一些性状遗传给这个群，而把其他一些性状遗传给另一些群，同时有一些性状被所有的群所继承，这就是共同性状。这些性状在经过了不同方式和不同程度的变化后，会被整个科的物种所继承。最终，整个科的物种都将会被各种长度不同且曲折迂回的亲缘关系线（这与第四章中的生物的性状分歧示意图所表示的是一样的）联系起来，而整个关系先又通过物种各自的祖先而上升。依靠生物的性状分歧示意图的帮助，我们不可能非常容易地向读者展示任何一个古老的贵族家庭与无数亲属之间的血统关系，但不依靠这种帮助，我们更不可能说清楚这种关系，所以我们就只好自己去理解下列这种情况，即博物学者们在同一个大的自然纲里已经看出许多现存成员和绝灭成员之间有各式各样亲缘关系，但在没有图解的帮助下，要想对这些关系进行描述是非常困难的。

　　袋鼠

　　袋鼠原产于澳大利亚大陆和巴布亚新几内亚的部分地区，而有些种类为澳大利亚独有。它们的生活环境根据种类的不同，而分布在雨林、沙漠平原以及热带地区。它们最显著的特点就是拥有强健有力的后腿，这使袋鼠以跳代跑，最高可跳到4米，最远可跳至13米，是跳得最高最远的哺乳动物。所有雌性袋鼠都长有前开的育儿袋，里面有四个乳头，小袋鼠就在这里面被抚养长大。

　　物种灭绝与种群定义

　　正如我在第四章中所讲的那样，在目前所规定的每一纲里的种群之间都有一定的距离，这个距离具有重要的作用。我们可以根据下面的观点来解释为什么在每个纲中，种群与种群之间存在着如此明显的界限，比如鸟类与其他所有的脊椎动物之间所存在的界限。这个观点就是，许多古代生物类型已完全消灭，而这些类型的远祖曾把鸟类的早期祖先与当时较不分化的其他脊椎动物连接在一起，但把鱼类和两栖类一度连接起来的生物类型的绝灭就少得多。在另外一些纲里，绝灭的数量还要少得多，例如甲壳类。因为在甲壳类中，两个极端不同的奇特类型之间，仍然可以通过一条很长但中间只存在少数断点的亲缘关系而联系在一起。绝灭对于种群而言，只是使界限更加分明了，它不可能制造出新的群。如果那些曾经在这个地球上生活过的类型再次突然重新出现的话，就算它们不能给现存的种群带来明显的界限，但一个自然的分类，或者至少一个自然的排列还是可能的。

　　虎的分类隶属

　　对动物进行分类的主要等级是：界、门、纲、目、科、属、种。至于虎的分类地位如下：动物界、脊索动物门、哺乳纲、食肉目、猫科、豹属、虎。

　　我们再来看一下生物的性状分歧示意图，就可理解这一点了。A到L分别代表志留纪时期的11个属，其中有些属已经发生变异，而这些变异后代的群也成为了大群，它们的每一支和亚支的连锁至今依然存在，这些连锁并不比现存变种之间的连锁更大。在这种情况下，就完全不可能得出把几个群的一些成员与它们的更直接的祖先和后代加以区别的定义。但是，图解上的这些排列依然是有效的，而且是自然的。比如，根据遗传的原理，凡是从A传下来的所有类型，在某些性状上都是存在共同点的。就如同在一棵树上，我们能够区别出这一根枝条和那一根枝条一样，尽管在现实情况下，两根枝条是彼此融合在一起的。我曾经提到，我们无法将每个群之间的界限划分得十分清晰，但是，不管那群是大的或小的，我们能选出代表每个群中大多数性状的类型。如此一来，对于它们之间所存在的差异价值，我们就能有一个一般概念了。如果我们想要成功地搜集到曾在所有时间和所有空间内都存在的一个纲中的所有物种类型，我们就必须按照这个方法去做。当然，我们永远不可能百分之百地搜集到所有的物种类型。尽管如此，我们在对某些纲的搜集中依旧是按照这个目标在进行的。爱德华兹最近在一篇写得很好的论文里指出采用模式的高度重要性，不管我们能不能把这些模式所隶属的群彼此分开，并画出界限。

　　白垩纪

　　白垩纪距今约1.455亿年至0.655亿年，是中生代的最后一个纪，其时间跨度长达0.8亿年，是显生宙的最长一个阶段。白垩纪时期气候相当暖和，海平面的变化大，陆地上生存着恐龙，海洋里生存着海生爬行动物、菊石以及厚壳蛤等。

　　随着新物种的渐渐增多，生存斗争的激烈程度也随之升级。而在新物种中，为了能获得更好的机会，更多的变异物种又出现了。于是，所有物种都有可能因为自然选择而导致灭绝，而填补灭绝类型位置的新类型在性状分歧上也会越来越大，这就是所有生物的亲缘关系中的最大同时也是普遍的特点，即一个大群之下还有很多小群。我们用血统这个要素把雌雄两性个体和所有不同年龄的个体分在一个物种之下，尽管它们可能只在少数性状上是相同的，但由于我们是用血统要素对已知的变种进行分类，因此，我们就不必去管它们与它们的亲体之间存在多大的不同。前面，我已经说过，我相信血统这个要素，它是博物学者在“自然系统”这个术语下所追求的那个潜在的联系纽带。所谓“自然系统”，就是指在它被完成的范围以内，其排列是系统的，而且它的差异程度是由属、科、目等来表示的。根据这一定义，我们就能理解为什么博物学者在分类时不得不遵循上述的规则。我们还能够理解下列几个问题：为什么博物学者在评估某些相似性时会将它们估计得比其他的相似性要高？为什么博物学者要用残迹、退化、无用的器官，或生理上重要性很小的器官作为分类依据？为什么博物学者在研究一个群与另一个群的关系时，会对同功相似视而不见；可是在同一群的范围内又非常重视它们？在理解了上述这些问题后，我们就能够清楚地知道，现存的所有类型和已经绝灭的类型是如何被归入少数几个大纲中的。而同一纲中的成员又是如何被最复杂且呈放射状的亲缘关系线联系在一起的。也许我们永远无法将任何一个纲中所有成员之间的关系梳理清楚，但是，如果我们在研究所有纲目时始终保持将关系梳理清楚的决心，而且不去奢望出现某种未知的创造计划。那么，我们就有希望得到确实的进步，尽管这种进步非常缓慢。

　　最近，赫克尔教授在他的论文《普通形态学》和其他著作里，一直在运用他的广博知识和才能来讨论他所谓的系统发生，即所有生物的血统线。在对几个系统进行描述时，他主要的根据是胚胎性状，但同时也借助了同源器官和残迹器官以及各种生物类型在地层里最初出现的连续时期的性状。在这里，我要称赞他，因为他勇敢地走出了伟大的第一步，并为我们今后应该如何处理分类指明了方向。

　　白垩纪生物大灭绝

　　曾称霸于侏罗纪时期的恐龙，在白垩纪末期的大灭绝中全部消亡。爆发于白垩纪的大灭绝事件，最重要的特点是爆发的突然性，据许多科学家认为，是外星体撞击地球才导致了这次灾难的发生。现今，从白垩纪时期的海相或陆相黏土层剖面中均发现了超量的颗粒状冲击石英，这些都为撞击说提供了有力的证据。

　　消失的中间变种

　　我们知道，只要属于同一纲的物种，不论它们的生活习性存在多大的差异，它们在身体结构上仍然会有很多的相似之处。博物学者常常将这种相似之处用“模式的一致”这个术语来表示。换句话说，在同一纲的不同物种中，有一些部位和器官是同源的。上述这些问题都可以被包括在“形态学”这一总称之内。“形态学”是博物学中最有趣的学科之一，它几乎就是博物学的精髓所在。适于抓握物体的人手、适于掘土的鼹鼠前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢和蝙蝠的肉翅，这些身体部位都是在同一形态下构成的；而且在相同的位置上，这些生物又都具有相似的骨骼，还有什么能比这些更为奇特的吗？

　　负子鼠 摄影 当代

　　负子鼠，有袋目，鼠科，主要生活在丛林地区，以水果、昆虫以及小脊椎动物为食。它们的生活习性和澳洲袋鼠非常类似，只是后肢没有澳洲袋鼠那么发达，且构造十分普通。弗劳尔教授把这叫作“模式的符合”。

　　在这里，我要举一个对形态学而言并不太重要，但却打动了许多博物学者的例子：袋鼠拥有特别适合在开旷平原上奔跳的后肢；澳洲熊的后肢特别适合抓握树枝，这样，它就能依靠后肢攀缘，从而吃到树叶；生活在地下的袋狸以昆虫、树根为食，它的后肢（以及某些其他澳洲有袋类的后肢）是在同一特别的模式下构成的，其中第二和第三趾的趾骨又瘦又长，而包裹它们的皮肤在构成成分上也是相同的，从外表上看，这些后肢就好像是有着两个爪的一个单独的脚趾。尽管这些动物的后肢在形态上非常相似，但在人们想象的范围内，这些后肢的用途却极不相同。除了上述事例外，还有一个事例更能打动博物学者，这就是美洲负子鼠。这种动物的生活习性和它的某些澳洲亲属几乎是相同的，但它的后肢在构造上却非常普通。上述的事例都是由弗劳尔教授提供的，他在讲述完这些事例后，得出了这样的结论：“我们可以把这叫做模式的符合，但对于这种现象并没有提供多少解释。”最后，他还留下了一个问题：“难道这不是有力地暗示着真实的关系是从一个共同祖先遗传下来的吗？”

　　圣·提雷尔曾坚持认为，要特别关注同源部分的相关位置或彼此关联的重要性。尽管物种在形状和大小上可以不同到难以想象的程度，但它们却仍以相同不变的顺序保持着联系。举个例子，我们从来没有发现有哪种动物的肱骨和前臂骨，或大腿骨和小腿骨的位置是颠倒的。因此，不同动物身上的同源骨骼可以使用相同的名称，这是一条法则。在昆虫口腔的构造中，我就能看到这一法则：天蛾的喙很长而且呈螺旋形，蜜蜂和臭虫的喙呈奇特折叠形，甲虫的颚非常巨大，有什么能比它们的口腔更为不同呢？尽管这些器官在用途上各有不同，但它们都是由一个上唇、大颚和两对小颚经过无尽变异而形成的。这一法则还支配着甲壳类的口腔和节肢的构造，另外，植物的花瓣也是如此。

　　如果有人企图采用功利主义或目的论来解释同一纲的成员的这种形式的相似性，那他注定要失败。欧文教授在他的《四肢的性质》这部最有趣的著作中坦白承认，这种企图根本没有成功的希望。根据每一种生物独立创造的通常观点，我们只能说它是这样的，即“造物主”非常乐意把每一大纲中的所有动物和植物按照一致的设计建造起来，但这并不是科学的解释。

　　生物圈的形成 合成图

　　在生命出现之前，地球上只有大气圈、岩石圈和水圈。大约在40亿年前，最原始的生物开始出现在地球上，这些生物是在水中进化而成的蓝藻类原核生物。从距今25亿年前开始，原核生物开始进化为真核生物，接着又到了距今4亿年前，绿色植物开始活跃在地球上。大量绿色植物根系的生长使岩石碎裂，于是地球表面逐渐形成了一层土壤，而这层土壤则进一步孕育了包含植物、动物、微生物等丰富多彩的生物群落。

　　如果用连续轻微变异的选择学说来进行解释的话，难度就会大大降低。物种的每一次变异都是为了使变异后的类型能更好地生存，但不管如何变异，都会对身体其他部分造成一定程度的影响。在这种性质的变化中，很少或没有改变原始形式或转换各部分位置的倾向。一个肢骨可以缩短和变扁到任何程度，同时也可以被包裹上很厚的膜，以当做鳍用。一种长着蹼的手可以使所有者的所有骨骼或者某些骨骼变长，同时还能使连接各个骨骼的膜扩大到难以想象的程度，甚至能够被作为翅膀使用。然而，上述所说的变异并没有一种能够改变骨骼的结构、以及器官之间的相互关系。让我们来假设一下，如果所有哺乳类、鸟类和爬行类都有早期的共同祖先（我将这个祖先称为原型）的肢，它们是根据现存的一般形式构造起来的。那么，不管这个肢的用途何在，我们可以立刻清楚这一同源构造的意义是什么。昆虫的口腔也是如此，我们只要假设它们的共同祖先和现存的昆虫一样，有着一个上唇、大颚和两对小颚，而且这些部分在形状上可能比现存的更简单，这样就足够了。于是，我们就可以用自然选择来解释昆虫口腔在构造上和机能上的无限多样性。可以想象，生物的某些部分可能会因为不使用的原因而出现了缩小，甚至最后完全萎缩的变异现象；还可能出现部分器官融合的变异现象，甚至还可能出现器官重复或增加的变异现象。这些变异现象都在可能的范围之内，也许在上述这些情况下，器官的一般形式将变得非常隐晦，甚至消失。比如，已经绝灭的巨型海蜥蜴的桡足，某些吸附型甲壳类口腔，它们的一般形式就已经因为上述的变异而变得隐晦了。

　　趋异现象

　　处于不同温度带的狐狸，其耳朵外形的大小都存在着较大的差别：北极狐的耳朵较小（上图），而非洲大耳狐的耳朵则比较大（下图）。动物对温度的适应性，在形体上的变化方式如下：同种动物，生活在寒冷地区的要比温暖地区的个体大，这是因为个体大可以有助于保持身体温度。

　　从本节的标题中，我们知道形态学还研究另外一个奇特的问题，博物学者将这一问题称为“系列同源”。换句话说，对同一个体的不同部位或器官进行比较，而不是对同一纲中不同成员的同一部位或器官进行比较。大多数生理学家认为，头骨与椎骨的基本部分是同源的，也就是说，头骨和椎骨在数目上和相互关联上存在惊人的一致性。显然，前肢和后肢在所有高等脊椎动物纲里也是同源的，而甲壳类的那个极为复杂的颚和腿也是如此。众所周知，一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的相互位置以及它们的基本构造，依据它们是由呈螺旋形排列的变态叶所组成的观点，是可以得到解释的。从许多畸形植物中，我们可以得到一种器官能够转化成另一种器官的直接证据。在花的早期或胚胎阶段中，以及在甲壳类和许多其他动物的早期或胚胎阶段中，我们能看到那些在物种成熟期时完全不同的器官，在最初时期却完全相似。

　　如果根据物种是由神创造的观点，系列同源就完全无法解释了。为什么脑髓会存在于一个怪异的骨笼中？而且这个骨笼明显是由大量与脊椎骨相同的骨片组成的。正如欧文教授所说的那样，分离状态的骨片对于哺乳类繁殖后代而言是便利的，但这种有利的观点却不能用于解释为什么鸟类和爬行类的头骨也是相同的构造。既然神将蝙蝠的翅膀和腿部骨骼创造得如此相似，但为何又让其翅膀的骨骼用于飞行而腿部的骨骼用于行走呢？为什么有着极为复杂的口腔构造的甲壳类，总是只有很少的腿；而反过来，有着很多腿的甲壳类其口腔总是那么简单？为什么每朵花的萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊，虽然有相同的构造，但却有着不同的用途呢？

　　如果根据自然选择学说，我们就可以在一定程度上解答这些问题。在这里，我们不需要讨论某些动物的身体在最初时期是如何分化为许多器官的，或者它们是如何分化为某个器官的左侧或右侧，因为这些问题是在我们的研究范围之外。可是，由于某些构造是细胞分裂、增殖的结果；由于我们只有一个目的，因此，我们只需要记住下面的这段记述就够了，即同一部分和同一器官的无限重复，是所有低等生物或在身体构造上没有多少专业化器官生物的共同特征。关于这点，欧文教授是最早指出的。也许，脊椎动物的祖先拥有很多椎骨，关节动物的祖先拥有许多节肢，显花植物的祖先拥有许多叶子，这些叶子或呈一个螺旋形排列，或呈很多个螺旋形排列。

　　虽然我们能够解释清楚，在软体动物大纲中，不同物种的哪些部分是同源的，但其中的系列同源却很少，石鳖的亮瓣就是其中的一种。我们几乎不知道在软体动物的同一个体中，哪些是同源的。我们也能理解，为什么会出现这种事，因为在自然界的所有生物中，我们几乎还没有发现有哪个生物的部分像软体动物这样重复得如此之多。

　　原始生命形成过程示意图

　　大约在38亿年前，生活在地球上的是一些由无机分子合成的有机小分子，这些小分子聚集在热泉口或火山口周围的热水中，通过聚合反应形成生物大分子，这就是地球生命的雏形。

　　最近，兰克斯特先生写了一篇优秀的论文，文中，他对形态学作了充分的说明。他认为，该学科完全超出了博物学者最初创建它时的初衷。此外，他还对一些被博物学者列为同源的事实重新进行了区分，并给出了重要的区别特征。假设不同动物之间存在着相似构造，而且这一构造的存在是因为所有者的血统都来自一个共同祖先；只不过后来因为变异而形成了不同的动物，如果这样，他建议把这种构造称为同源。如果相似构造不能用上述的方法进行解释，他建议把这种构造称为同形。比如，他认为就整个心脏而言，鸟类和哺乳类的就是同源。也就是说，两者的心脏都是从一个共同祖先传下来的。但是，这两个类的动物心脏上的四个腔却是呈同样形状的，也就是说，这四个腔是各自独立发展起来的。兰克斯特先生还以同一个体动物的身体左右侧为例，明确指出了各部分的相似性，以及连续各部分的相似性。这里，我们所说的同源器官，与来自一个共同祖先的不同物种的血统是没有任何关系的。这里的同形器官与我在前面所讲的同功相似是一样的。但是，与我的方法相比，兰克斯特先生的方法要完备得多。它们的形成原因，可以部分地被归为不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾经以相似的方式发生变异，还可以部分地被归为相似的变异为了相同的一般目的或机能而被保存下来。关于这一点，我已经举过很多事例了。

　　博物学者们常常会说这样的话：“头颅是由变形的椎骨形成的；螃蟹的颚是由变形的腿形成的；花的雄蕊和雌蕊是由变形的叶形成的。”但正如赫胥黎教授所说——在大多数情况下，应该这样说才更正确：“头颅和椎骨、颚和腿等，并不是一种构造从现存的另一种构造变形而成，而是它们都从某种共同的、比较简单的原始构造变成的。”事实上，大多数的博物学者在应用这种语言时，总是含有比喻的含义。他们这样说的本意绝不是想告诉人们一个错误的观点，即从生物出现到现在的这个漫长过程中，头颅或颚事实上就是由椎骨和腿转化来的。但由于这种现象的出现在很多人看来其可信程度极高，以至于几乎所有的博物学者都不可避免地要使用含有这种清晰意义的语言来表达。根据本书的观点，这种语言确实可以使用，而且如果使用的话，下面的一些奇妙事实的一部分也能得到解释，比如螃蟹的颚，如果它的颚的确是从它那简单的腿转化而成，那么它们所保持的很多性状也许就是通过遗传而保存下来的了。

　　胚胎学中的一些法则及原理

　　胚胎学是整个博物学中最重要的一个学科。每一个人都清楚知道，昆虫在转变形态时一般是在经过几个阶段后就突然完成的。事实上，在这一过程中还包含着无数虽然隐蔽的但却渐进的转化过程。正如芦伯克爵士所解释的那样，某种蜉蝣类昆虫在转变形态的过程中要蜕皮20次以上，每一次蜕皮都要发生一定量的变异。在这个例子中，我们看到转变的方式是以原始且逐渐的方式来完成的。许多昆虫，特别是某些甲壳类，在转变完成后向我们展示的构造是多么的奇妙。值得注意的是，在某些下等动物所谓的“世代交替”中，这种变化更是达到了一个最高峰。最为奇妙的事实是关于某一种有着精美分支的珊瑚形动物，这些动物的身体上长有水螅体，并且固定地附着在海底的岩石上。它首先是像植物一样发芽生长，然后再横向分裂，产生出许多漂浮的巨大水母。这些水母会产卵，而从卵中孵化出小动物，又会附着在岩石上，接着又变成珊瑚形动物。这个过程是无限循环的。许多博物学者认为，“世代交替”过程和一般的形态转变过程基本上与这种珊瑚形动物是一样的，而且瓦格纳的发现更是有力地支持了这一观点。他发现瘿蚊的幼虫和蛆都是通过无性繁殖产生的，这些新的幼虫最后会发育成成熟的雄虫和雌虫。随后，雄虫和雌虫又会以正常的方式产卵，进而繁殖它们的后代。

　　虎鲤产卵 佚名 摄影

　　这张照片展示的是虎鲤产卵瞬间的情景。虎鲤在产卵时，雄鱼会把身体搭在雌鱼身上。这无疑是世界上最奇特的产卵方式。

　　值得注意的是，当瓦格纳的伟大发现最初公布时，很多人都问我，对于这种幼虫获得无性生殖的能力一事，如何解释才算合理？我认为，如果这种情况是极个别的，那么就不需要作出任何解释。但格里姆曾对摇蚊进行了解释，摇蚊的生殖方式与瘿蚊的如出一辙，以至于他深信这种繁殖方式在这一目中是非常常见的。但摇蚊具有无性繁殖能力的并不是幼虫而是它的蛹。格里姆进一步解释说：“这个例子在某种程度上，把瘿蚊与介壳虫科（所谓介壳虫科的单性生殖是指：成熟的雌虫不用与雄虫交配就能产下可以被孵化的卵）的单性生殖联系在了一起。”就目前我们所知道的而言，有几个纲的一些动物在其生命开始的早期就拥有生殖的能力。我想，我们只需通过渐进的步骤，将单性繁殖的年龄推到更早的时候（摇蚊具有生殖能力的阶段是蛹的阶段，而该阶段对摇蚊而言已经是生命的中期了），或许我们就知道为什么瘿蚊在幼虫期时就具有无性繁殖能力了。

　　芦苇上的瘿蚊

　　瘿蚊，双翅目长角亚目瘿蚊科的通称，因许多种类的幼虫在植物上形成虫瘿而得名。达尔文观察发现，瘿蚊在幼虫期就具备了无性繁殖的能力了。

　　我在前面已经说过，同一个体的不同部分在胚胎阶段是完全相似的，其差异性只会在变成成体状态后才显露出来。同样，我也曾经解释过，在同一纲中，即使是最不相同的物种，在一般情况下，其胚胎也是非常相似的，它们的差异性只会在充分发育后才体现出来。我在这里引用贝尔的话，来证明我所提到的事实，他说：“哺乳类、鸟类、蜥蜴类、蛇类，甚至还包括龟类，它们的胚胎在最早的状态中，其整体及各部分的发育方式都是非常相似的。由于太过于相似，以至于我们只能从它们的个体大小上对它们进行区别。有一次，我曾将两类动物的小胚胎浸泡在酒精中，但因为忘记把它们的名称贴上，结果导致我至今完全无法说出哪个胚胎是哪种动物的。它们可能是蜥蜴的，也可能是小鸟的，甚至有可能是某种幼小的哺乳动物的，这些动物的头和躯干的形成方式是如此完全相似。可是这些胚胎还没有四肢。但是，甚至在发育的最早阶段如果有四肢存在，我们也不能知道什么，因为蜥蜴和哺乳类的脚、鸟类的翅和脚，与人的手和脚一样，都是从同一基本类型中发展出来的。”大多数甲壳类在发育的相应（亲代在什么时期发生变异，那么子代就会在亲代发生变异的时期再次发生变异，后面所提到的“相应时期”也是同样道理）阶段中，不管成体会是什么样，但幼体都是非常相似的，其他很多动物也是这样。胚胎的相似法则有时会保留很长时间，即使动物处于发育晚期，还依然会保持着这一痕迹。比如，同一属的或彼此之间具有亲缘关系的鸟类，其幼体羽毛常常非常相似。最典型的就是我们在鸽类幼体中所看到的斑点羽毛。在猫科动物中，大部分猫科动物在发育成熟时，身上都会出现条纹或斑点，狮子和美洲狮的幼兽也都有清楚易辨的条纹或斑点。在植物中，我们也可以看到相同的事例，但植物具有偶然性，数量也不多。比如，金雀花的初叶以及假叶金合欢属的初叶，都像豆科植物的通常叶子，是羽毛状或分裂状的。

　　同一纲中大不相同的动物的胚胎在构造上彼此相似的地方，往往与它们的生存条件没有直接关系。比如，在脊椎动物的胚胎中，鳃裂附近的动脉有一特殊的弧状构造，我们不能设想，这种构造与在母体子宫内得到营养的幼小哺乳动物、巢里孵化出来的鸟卵、水中的蛙卵所处的相似生活条件存在着关系。我们没有理由相信这样的关系，就像我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍内相似的骨是与相似的生活条件有关系的一样。没有人会设想，幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点对于这些动物有任何用处。

　　可是，在胚胎生涯中的任何阶段，如果一种动物的幼体是活动的，而且必须独立找寻食物，情况就有所不同了。活动的时间可以发生在生命中的较早期或较晚期，但是不管它发生在什么时期，对于幼体而言，其对生活条件的适应性，就会与成体动物一样的完善。那么幼体是以什么样方式进行的呢？最近，卢伯克爵士找到了答案，并作了极佳的解释。他以这些幼体的生活习性为根据，论述了在完全不同的“目”中，某些昆虫的幼虫具有很强的相似性，同时，在同一“目”的不同属中，某些昆虫的幼虫又具有很强的不相似性。由于适应性的原因，使得近似动物的幼体在相似性上并不明显；特别是当它们发育到出现分工这一阶段时，这种不明显性有时会更严重。比如，同一个体的幼体在一个阶段必须独立寻找食物，而在另一阶段必须找寻可以依附的地方。我甚至可以举出这样的例子，即近似物种或物种群的幼体，它们彼此之间的差异比成体之间的差异要大得多。可是，在大多数情况下，虽然幼体要活动，但也必须严格遵循胚胎的相似法则，蔓足类就是最佳的例证，就连这方面的权威居维叶也没有看出藤壶是一种甲壳类；但只要看一下幼虫，就会知道它是甲壳类。蔓足类的两个主要组成也是这样，即有柄蔓足类和无柄蔓足类虽然在外表上大不相同，可是它们的幼虫在所有阶段中却没有什么区别。

　　蜻蜓产卵 水粉画 当代

　　昆虫的生命以卵开始，在成长中多次改变形状，这叫蜕变。昆虫蜕壳或蜕去其硬骨质护膜，然后下层的新壳才能长大和变硬。如蝴蝶这样的昆虫，其幼虫形态与父母有巨大差异，最后破蛹成蝶，其形态才和成虫一样。在生长过程中，形态上发生重大的改变，这叫完全变态。而另一些昆虫，例如草蜢，当幼虫孵化出来时，就已像其父母，每次幼虫蜕皮就长得更像成虫，这叫不完全变态。

　　处于发育过程中的胚胎，在构造上也具有提高的空间。虽然我知道，没有任何一个人能清楚地确定什么构造是比较高级的构造，什么构造又是比较低级的构造，但我还要使用这个说法。也许有人反对蝴蝶比毛虫更为高级这一说法，但在某些情况下，我们却不得不承认，与幼虫相比，成年个体的等级要低一些，最佳的例证就是那些寄生类型的甲壳类。让我们再来谈一下蔓足类，蔓足类的幼虫在第一阶段时，生有三对运动器官、一个简单的单眼以及一个吻状嘴。它们需要用嘴进行捕食，只有如此，它们的个头才能得到增加。到了第二阶段时（这一时期相当于蝶类的蛹期），开始出现六对构造精致的适合游泳的腿、一对巨大的复眼和构造极其复杂的触角，但这一时期的嘴却是无法完全闭合的，这种嘴根本就无法用来吃东西。尽管嘴不能吃东西，但在感应能力上却非常敏锐，因此，嘴在这一阶段的主要功能是寻找一个合适的地方，以便蔓足类能游过去并附着在上面。当蔓足类附着在上面之后，它们就会开始进行最终的转变，当转变完成之后，它们就会永远地定居在那个地方，不再移动。在这一阶段，原本能够在水中飞快游泳的腿会转化成把握器官。这时，先前构造并不完全的嘴又重新拥有一个很好的构造，原有的构造及其触角也消失了，巨大的复眼也转化成了细小、单独、简单的眼点。对于这样的最终形态，我们可以认为它拥有比幼虫时期更高级的构造，也可以认为它拥有的构造比幼虫期更低。但在某些属里，幼虫可以发育成具有一般构造的雌雄同体，还可以发育成我所谓的“补雄体”，后者的发育确实是退步了；因为这种雄体只是一个能在短期内生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。

　　织网高手——蜘蛛 摄影 现代

　　蜘蛛分布于世界各地，种类有35000种之多。它的身长从针头大小到25厘米不等，每次产卵2～2000枚。人们都知道，蜘蛛有一手绝活——编织漂亮的蛛网。虽然蛛网看上去十分脆弱，但是它的结构非常精巧细密，能够承受比蜘蛛重4000倍的重量。蜘蛛不辞辛劳地结网，主要是为了用来捕食猎物。小蜘蛛不必学习就能编织出美丽的网，这是一种与生俱来的奇异本能。同一种类的蜘蛛都以同样的方式织网，因为它们具有相同的本能，与它们生来就有相同的外形和颜色一样。

　　运动的瞪羚 阿特·沃尔夫 摄影

　　瞪羚，为偶蹄目，牛科。身长38~172厘米，妊娠期为360天，每胎产1仔。分布于非洲草原。瞪羚是一种植食性动物，它们吃草、绿色植物的幼苗、木本植物的叶和根。在繁殖季节，雄性瞪羚之间常为争夺领地而决斗。

　　在很多情况下，我们都能清晰地看到胚胎与成体之间的构造差异，因此，我们很容易地就把这种差异理解为生长发育过程中的必然事情。但是，在有关蝙蝠翅膀或海豚鳍的问题上，尽管我们可以对这两个构造上的任何一个部分进行区别，可为什么它们的所有部分都不能马上向我们展示适当的比例呢？关于这个问题，我们至今仍未找到答案。在某些整群的动物中，及某些群的部分成员中，情况也是如此，不管在什么阶段，胚胎与成体之间的差异几乎很小。正如欧文在关于乌贼的论文中所提到的：“没有形态转变，头足类的性状远在胚胎发育完成以前就显示出来了。”陆生贝类和淡水生甲壳类在生出来的时候一般就已经具有固定的形态了，而属于这两个大纲中的海生成员却都会在它们的发育过程中经历相当大程度的形态转变。在昆虫方面，蜘蛛也是属于几乎没有经过任何形态转变的动物。但是，大多数昆虫的幼虫都要经历一个蠕虫阶段，不管它们是活动的还是因为受到亲体的哺育而不活动，不管它们是能得到适宜的养料还是必须去适应不同的生活条件，总之，这个阶段在所难免。但在某些情况下，比如蚜虫，要不是有赫胥黎教授关于这种昆虫发育的那幅伟大的绘图，我们几乎不会认为蚜虫的幼虫有一个蠕虫阶段。

　　在有的时候，应该有的更早期的发育阶段已经消失了。比如，根据米勒所完成的伟大发现，某些虾形的甲壳类（与对虾属相近似）首先出现的是简单的无节幼体，接着经过两次或多次水蚤期，再经过糠虾期，终于获得了它们的成体的构造。尽管在这些甲壳类所属的整个巨大的软甲目中的事例多以水蚤为主，但事实上，我们现在也确实并不知道还有其他成员最先经过无节幼体而发育起来。尽管如此，米勒还举出一些理由来支持他的观点，即如果没有发育上的抑制，所有这些甲壳类都会先以无节幼体出现。

　　对胚胎学中一些问题的解释

　　面对下列这些问题时，我们应该如何对胚胎学中的这些事实进行解释呢？比如，虽然胚胎与成体之间在构造上并不具有普遍的差异，但它们之间为什么会存在一般性差异呢？比如，在同一个体的胚胎中，各种器官在早期是那么相似，可为什么到最后却又会变成使用目的完全不同的器官呢？为什么同一纲里最不相同的物种，其胚胎或幼体却有着惊人的相似？为什么胚胎在卵或子宫中时，常常保有在生命的那个时期或较后时期对自己根本没有任何用处的构造呢？而在另一方面，为什么那些才出生在这个世界上就必须靠自己的捕食才能生存并且发育的幼虫，对于周围的生活条件是如此完全地适应呢？最后一个问题是，为什么某些幼体在构造等级上要比其成体高？

　　四足动物的早期进化史

　　从发现的泥盆纪鳍鱼类和古两栖类化石，我们能够完整地描绘出脊椎动物登陆的历程。鱼石螈虽然还保留着一些鱼类特征，但已经进化出陆生脊椎动物的一些特征，比如出现内鼻孔、肘关节可以弯曲等。图中的粗箭头代表该类动物有现生代表。

　　我相信，这些事实可作如下的解释：

　　畸形也许是在很早的时候就对胚胎产生了影响，因此，几乎所有微小的变异或个体的差异必然在很早的时候就出现了。遗憾的是，我们手中并没有这方面的证据，因为我们所掌握的证据都在相反的一面。众所周知，饲养牛、马以及各种玩赏动物的饲养者，在动物出生后的一段时间内，也无法明确地指出新生命的优点是什么、缺点是什么。对人类自己的孩子而言也是如此，我们不可能在他们一出生时就知道他们将来会是怎样的，我们既无法说出一个孩子将来是高是矮，更不能确定孩子将来一定会有怎样的容貌。问题不在于每一变异在生命的什么时期发生，而在于什么时期可以表现出效果。因此，变异可能是在生殖的行为出现前就已经发生了，并且我相信，这种变异必然是发生在亲体中的一方或双方。值得注意的是，只要幼小的动物还留存在母体的子宫内或卵内，或者只要它受到亲体的营养和保护，那么它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较晚时期获得的，对于它都无关紧要。例如，对于一种凭借钩曲的喙来取食的鸟，只要它由亲体哺育，无论它在幼小时是否具有这种形状的喙，都是无关紧要的。

　　活化石拉蒂迈鱼

　　拉蒂迈鱼又被称为矛尾鱼，是现生脊椎动物中与四足动物关系最密切的鱼类，被认为是陆生脊椎动物活着的祖先。

　　在第一章中，我曾经讲过，一种变异不论在什么年龄出现，但它首先出现在亲代，这种变异只有在后代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现，例如蚕蛾在幼虫、茧或蛹的状态时的特点；或者牛在充分长成角时的特点就是这样。但就我们所知道的而言，最初出现的变异无论是在生命的早期或晚期，同样有在后代和亲代的相应年龄中重新出现的倾向。我绝不是说事情总是这样的，并且我能举出变异（就这字的最广义来说）的若干例外，这些变异发生在子代的时期比发生在亲代的时期早。

　　由此可见，轻微变异一般不会在生命的很早时期发生，并且也不会在很早时期就具有遗传倾向。我认为，这一观点能很好地对上述所说的有关胚胎学的所有主要事实进行合理解释。还是让我们在家养变种中看一看少数相似的事实吧。某些博物学者曾在论文中对狗进行过激烈的讨论，他们认为，长躯猎狗和逗牛狗尽管存在着极大的不同，可事实上它们都是极为近似的变种，即都是由同一个共同祖先传下来的。在看了他们的论文后，我就非常想知道这两种狗的幼体之间存在着多大的差异。有一位饲养过这两种狗的饲养者告诉我，幼狗之间的差异和亲代之间的差异是完全相同的。如果我们根据眼睛来判断的话，这番话似乎是对的，但当我对成年个体和才出生六天的幼体进行检测时，我发现幼体并没有达到理论上的标准。有的饲养者曾告诉我，拉车马和赛马这两种完全在家养状况下被选择形成的品种，其幼体之间的差异与充分成年个体之间的差异一样，但当我将赛马和重型拉车马的母马以及才出生三天的小马崽进行实际检测后，我发现情况并非如此。因此，人的目测经常是不准的。

　　我们有确凿证据可以证明，鸽的品种是从单独一野生种传下来的，所以我对孵化后12小时内的幼鸽进行了对比。我对野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽都作了仔细检测（这里就不列举具体的检测材料了），并将喙的比例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度都一一记录在案。在这些鸽子中，有些在成长时，其喙的长度和形状以及其他性状是以一种极为特殊的变异方式在生长。因此，导致它们与其他的品种几乎完全不同。如果我们是在自然状况下发现它们的，它们一定会被列为不同的属。但当我把这几个品种的幼体排成一列时，虽然它们中的大多数能够被勉强地区分开，但如果从上述所列要点（喙的比例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度）来看，幼体之间的差异程度比成年个体之间的差异程度要小得多。某些差异，比如嘴的阔度，在雏鸟中就根本无法觉察。关于这一法则，还有一个特别显著的例外，这个例外就是短面翻飞鸽的幼体。该品种的幼体在发育的各个时期，其身体各部分的比例都与成年个体的完全一样，而野生岩鸽和其他品种的幼体则不会如此。

　　渡渡鸟 水彩

　　作为鸟类消失的典型，渡渡鸟生活在印度洋毛里求斯，也叫愚鸠，体态圆胖，体重可达20公斤。渡渡鸟长得有些像火鸡，翅膀很小，但头很大，嘴巴是钩形的，喙部绿白相间，前端是黄色弯钩；尾羽小而且蓬松卷曲；身上覆盖着黄绿白相间的羽毛。

　　冠麻鸭

　　冠麻鸭，雁形目，鸭科，麻鸭属，大型游禽，两性异形。原分布于西伯利亚、中国及朝鲜边缘地带。1971年以来全球范围再未出现过，几乎已确认绝种。

　　上述的两个原理充分证明了这些事实：饲养者们总是在狗、马、鸽等动物即将完全发育成熟时，就对它们进行了选择，让那些符合要求的动物们进行繁殖。事实上，他们并不在意想要保留的性状是早期出现还是在晚期出现，他们在意的是只要后代动物能在发育成熟后也同样具备他们想要的那些性状就足够了。刚才所举的例子，特别是鸽子的例子，是最能充分证明由人工选择所累积起来，能给予他的品种以价值的那些表现特征的差异，一般并不出现在生活的早期，而且这些性状也不是在相应的早期遗传的。但是，短面翻飞鸽刚生下12小时就具有它的固有性状的例子，证明这不是普遍的规律。这里，表现特征的差异必须出现在更早的时期，或者这种差异必然不会在相应的时期发生遗传，而应在较早的时期发生。

　　现在，请各位来看一看，我是如何应用这两个原理对自然状况下的物种进行解释的。首先，我们来讨论一下鸟类中的一个群。该群的成员都有一个共同的祖先，为了适应彼此所在地的生活条件，它们在构造上都发生了显著变异。于是，根据物种的许多轻微、连续的变异并不在很早的时候才发生，以及这种差异不会在相应的时期发生遗传，而应在较早的时期发生遗传的原理，可以肯定，幼体的变异并不会太多，并且它们之间的相似性比成体之间的相似性要高得多。这一点，我在前面关于鸽子品种的检测中已经提到了。我们还可以把这一原理延伸到所有的纲中，甚至延伸到与现存生物的构造完全不同的古老类型中。比如，人类的上肢，在人类的远古祖先时期，上肢的作用是用来当腿走路，但经过漫长的变异过程，到了人类的某个时期，上肢就开始具备手所具有的全部用途了。虽然在每一个类型里成体的前肢彼此差异很大，但按照上述两个原理，前肢在这几个类型的胚胎中是不会出现大的变异的。不管长久连续的使用或不使用，或在改变物种的肢体和其他部分中可能发生什么样的影响，只有在它接近成长而不得不使用它的全部力量来谋生时，才对它发生作用。这样产生的效果将在相应的接近成年的时期传递给后代。这样，幼体各部分的增强使用或不使用的效果，将不发生变化，或只发生很少的变化。

　　镰翅鸡 摄影

　　镰翅鸡，鸡形目，镰翅鸡属，显要特征便是翅膀上的初级飞羽硬窄而尖，呈镰刀状。镰翅鸡是松鸡科鸟类中分布范围最狭小的一种，没有亚种分化。

　　对某些动物而言，连续变异是在生命刚开始的时候就出现的，也可以说，变异的遗传因子可以在比它们第一次变异出现前更早时获得。所有的情况，都如同我们在短面翻飞鸽身上所看到的那样，幼体、胚胎与成年个体之间的相似程度极高。在一些群（有的是整个群，有的则是亚群）中，比如整个乌贼类、陆生贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类以及部分的昆虫纲成员中，这是发育的一般规律。至于这些群的幼体不会发生任何形态转变的原因究竟是什么，我的解释是，由于幼体必须在幼体时期解决自己的需要，并且必须在与亲代相同的生活条件下生活，因此，在这种情况下，它们就必须按照与亲代完全一致的方式进行变异，这对它们的生存而言，已经是一个不可逆的定式了。另外，许多陆生和淡水生动物都不会发生任何形态的转变，而海生动物却常常要经历各种不同的形态转变。关于这一奇特的事实，米勒曾经提出这样的观点，即一种动物适应在陆地或淡水里生活，而不是在海里生活，这种缓慢的变化过程因不经过任何幼体阶段而大大地简化了。因为在新的、生活习性发生了极大改变的情况下，动物很难找到既适于幼体阶段又适于成体阶段，同时又没有被其他动物所占据或未能被牢牢占据的地方。因此，自然选择会使生物刚诞生不久的时候就拥有成体构造，从前的那些形态变异的痕迹就会彻底消失。

　　另一方面，当一种动物的幼体与亲体类型的生活习性出现差异时，其构造也会出现相应程度的差异。如果这种构造是有利的，如果一种与亲代生活习性不同的幼虫能再次出现进一步的变化，且这种变化也是有利的；那么，根据在相应年龄中的遗传原理，幼体或幼虫可以因自然选择而变得与亲体更加不同，其差异性是我们难以想象的。由于幼虫中的差异与它的发育的连续阶段是相关的，因此，第一阶段的幼虫可以与第二阶段的幼虫完全相同，这种例子很多，我在前面也提到过。成体也可以变得适应于那样的地点和习性，运动器官或感觉器官等在那里都成为无用的了。在这种情况下，形态转变的功能就会退化。

　　凤头鹦鹉 摄影

　　凤头鹦鹉体形平均要比其他的鹦鹉大，主要分布在澳大利亚，头顶长有冠羽，能够收展。从某些方面来说，每只凤头鹦鹉都与别只有所不同，它们的嘴呈镰刀形，坚实有力，声音非常大。

　　池 鹭 摄影

　　池鹭，又名红毛鹭、中国池鹭。体长约47厘米，翼为白色，身体具褐色纵纹，颈和胸呈栗红色。冠羽有几条，羽毛端部呈分散状。其主要分布于孟加拉国、中国和东南亚地区，栖息在稻田、池塘、沼泽中。

　　通过上面的描述，我们知道，由于幼体在生活习性上的改变程度与其发生了变异的身体构造是相互适应的，幼体在相应阶段会获得相应的遗传，因此，我们就能理解为什么现存动物的成体状态与其古代祖先的成体状态是完全不同的。在今天，大多数学术权威都相信，各种昆虫的幼虫期和蛹期都是通过适应而获得的，而并不是通过某种古代类型的遗传而获得的。芜菁科（一种经过某些异常发育阶段的甲虫）的特殊情况也许就能充分说明这种情况是怎样发生的。在幼虫的第一阶段，据法布尔描写，其形态是一种活泼的微小昆虫，有六条腿、两根长触角和四只眼睛，需要注意的是，这些幼虫是在蜂巢里孵化出来的。蜜蜂在孵化时，雄蜂要比雌蜂更早地孵化出来，其出现的时间是在春季。雄蜂一出来，芜菁的幼虫便跳到它们的身上，当雌雄交配时，幼虫又会爬到雌蜂身上。当雌虫产卵时，芜菁幼虫就会立刻跳到卵上，并将它们吃掉。在第二阶段时，它们的身体构造就会发生彻底的变化，它们的眼睛会消失，腿和触角变为残迹器官，并且以蜂蜜为生。直到此时，它们才会与昆虫的普通幼虫极其相似。到了最后一个阶段，其形态会发生进一步转化，一个完美的甲虫将出现在人们的面前。如果现在有一种昆虫，它的转化与芜菁科昆虫的转化相似，并且成为昆虫中一个新纲的祖先，那么，这个新纲的发育过程必然与我们现存昆虫的发育过程是完全不同的。在其幼虫的第一阶段，也肯定不会有代表任何成体类型和古代类型的状态。

　　野雁

　　野雁栖息于广阔的草原、半荒漠地带及农田草地，它们是可飞翔的鸟类中体形最大的。但略显肥胖的身体并不影响它们的飞行。它们在飞行时，如果数量较少，就排成“一”字形；如果数量较多，则排成“人字”形，这样就能增加71%的飞行能力。

　　还有一种观点认为，许多动物在胚胎阶段或幼虫阶段，都在向我们展示其所属群的共同祖先的成体形态，我认为这种观点的可信度极高。在甲壳动物全纲中，存在着多种彼此之间极不相同的类型，其中主要的类型有：具有吸着性的寄生种类、蔓足类、切甲类、软甲类，这些类型在最初的幼体阶段都以无节幼体的形态出现。这些类型的幼虫都具有相同的特点，即在广阔的海洋中生活和觅食，并且都没有任何的特殊生活习性。另一方面，米勒发表了自己关于甲壳类共同祖先的形成观，大意是，大概在某一远古的时期，有一种与上述所说的无节幼体相似的幼体，这种幼体经过独立的变异最终发育成熟，于是，它的后代也就以相同的方式进行发育。在之后的岁月中，发育方式又发生了一些改变，最终形成了一些新的发育路线，从而产生了上述巨大的甲壳类的群。根据我所掌握的哺乳类、鸟类、鱼类和爬行类的胚胎知识，这些动物也许也存在着同一个古代祖先，它们只不过是发生了变异的后代而已。我认为，这个古代祖先的成体形态应该是具有极适于水栖生活的鳃、一个鳔、四只鳍状肢和一条长尾。

　　只要是曾经存在过的生物都能被归入少数的几个大纲里，根据我的学说，每个大纲里的所有成员都可以被细微的级进联系在一起。因此，如果我们搜集到了所有的成员资料，那么，我认为，最好的同时也是唯一可行的分类方式是依据谱系分类，这也是为什么血统是博物学者们在“自然系统”的术语下所寻求的互相联系的潜在纽带。从上面的论述中，我们就能理解，为什么在大多数博物学者的眼里，胚胎的构造在分类上甚至比成体的构造更加重要。在动物的两个或更多的群中，不管它们的构造和习性在成体状态下存在多大的差异，只要在胚胎阶段存在极高的相似，那么我们就可以确定它们都是从一个亲代类型传下来的，不然，它们彼此之间是不可能有密切关系的。在这种情况下，胚胎构造中的共同性便将血统中的共同性暴露了出来。但胚胎发育中的不相似性却并不能证明血统的不一致性，因为在两个群中的一个群，胚胎发育可能曾被抑制，或者可能由于适应新的生活习性而被极大地改变，以致不能再被辨认。在那些成体发生了极端变异的类群中，起源的共同性常常因为幼虫的构造而被暴露出来。比如，我们看到有一些在外表上与贝类极其相似的蔓足类，根据它们的幼虫构造，我们能立刻知道它们是属于甲壳类这一大纲的。因为胚胎常常能清楚地向我们展示，一个群中的构造是从该群的共同祖先开始变异就比较少，所以我们能够了解为什么古代的、绝灭的类型的成体状态常和同一纲的现存物种的胚胎相似。阿加西斯认为，胚胎的这些法则属于自然界的普遍法则，我也期待着能在将来看到有明确的证据能够证明他的观点。但是，只有在具备以下条件的前提下，它才能被证明是真实的，即这个群的古代祖先并没有由于在生长的早期发生连续的变异，也没有由于这些变异在早于它们第一次出现时被遗传而全部湮没。我们必须牢记，这条法则只可能是正确的，这是因为，地质记录在时间上扩展得还不够久远，因此，这条法则可能在很长一个时期内，甚至永远无法得到实证。如果一种古代类型在幼虫状态下适应了某种特殊的生活方式，而且把同一幼虫状态传递给整个群的后代，那么，在这种情况下，法则是不可能在严格意义下有效的，因为这些幼虫不会和任何比它们更为古老类型的成体状态相似了。

　　综上所述，我的观点是，这些在胚胎学上极为重要的事实，可以根据下列原理就得到解释。原理如下：在有着同一个古代祖先的前提下，生物的变异并不会出现在生命开始的早期，而是发生在相应的时期。如果我们把胚胎看做一幅图画，虽然多少有些模糊，却反映了同一大纲的所有成员的祖先，或是它的成体状态，或是它的幼体状态，胚胎学的重要性因而被大大提高了。

　　嘲鸫

　　嘲鸫是雀形目、嘲鸫科的几种善模仿的鸣禽的统称，产于西半球，主要生活在郊野的灌木丛和广阔的森林中。它们整年都会用擅长的歌声来标明自己的领地。

　　生物登陆的旅程 合成图

　　4亿多年前的早志留纪，植物完成了登陆过程，接着到了3.7亿年前的晚泥盆纪，生活在海洋中的古鱼类开始征服陆地，最早的陆生脊椎动物是一类以鱼石螈为代表的古两栖动物，当它们在原始陆地森林中出没的时候，生物登陆的路程即取得了初步的成功。

　　斑鳞鱼化石

　　从发现的距今约4亿年的斑鳞鱼化石中，我们可以看出它与肉鳍鱼类的亲缘关系：颊部框前骨与辐鳍鱼类类似；肩带具有一根长而向后伸展的棘刺，这与已灭绝的盾皮鱼类和棘鱼类比较相近。

　　残迹器官

　　处于未发展的奇异状态下的器官或部位，都有着明显的废弃不用的标记，这种现象在整个自然界中极为常见，甚至是普遍的。我已经无法举出有哪一种高级动物，其构造上的某一部分不是残迹状态的。以哺乳类为例，雄性的乳房已经退化了，蛇类的肺叶中有一叶是不再使用的，鸟类“小翼羽”也是被公认的退化器官。还有一些鸟类，整个翅膀都是残迹状态，这也直接导致它再也无法飞翔，鸵鸟就是一个典型。鲸鱼胎儿有牙齿，但是当它们成年后，牙齿却一颗也没有了，尚未出生的小牛在上颚部生有牙齿，可是这些牙齿却从来不会穿出牙龈。还有什么现象比这些现象更为奇特呢？

　　残 骸 芭芭拉·诺夫利特 1984年

　　猫鹊，叫声和猫类似，故又名猫声鸟，产于北美，一般栖息于高枝上。图中是一只丧生于弹簧床架中的猫鹊，翅膀折断，羽毛凌乱。

　　残迹器官以各种方式清楚地向我们展示了它们的起源和意义。在有着极高近似程度的物种，甚至是同一物种的甲虫中，有的拥有大而完整的翅膀，而有的只有一个位于牢固地合在一起的翅鞘之下的残迹的膜。而对这些情况，我们没有任何证据去证明那种残迹器官就是退化了的翅。有时候，残迹器官还保持着它们的潜在能力，以雄性哺乳类的乳房为例，人们曾发现，如果它们发育很好的话也能像雌性乳房一方分泌乳汁。黄牛属的乳房就是如此，在正常情况下，它们长有四个发达的乳房和两个残迹的乳房。但在家养情况下，那两个残迹乳房有时候会非常发达，而且分泌乳汁。在植物方面，在同一物种的个体中，花瓣有时是残迹的，有时是发达的。在雌雄异花的某些植物中，科尔路特发现，使雄花具有残迹雌蕊的物种与自然具有很发达雌蕊的雌雄同花的物种进行杂交，在杂种后代中其残迹雌蕊就增大了。这清楚地表明，残迹雌蕊和完全雌蕊在性质上是基本相似的。一种动物的各个部分有可能不存在残迹器官，但如果从另外一个角度来看，它们的某些器官在某种意义上则又是残迹的，因为它们并不具备某些功能。以普通蝾螈为例，刘易斯先生曾这样描述这种动物：“有鳃，生活在水里，但是山蝾螈则生活在高山上，都产出发育完全的幼体。这种动物从来不在水中生活，但如果我们剖开怀胎的雌体，我们就会发现在它体内的蝌蚪具有精致的羽状鳃。如果把它们放在水里，它们能像水蝾螈的蝌蚪那样游泳。很显然，这种水生的体制与这动物的未来生活没有关系，并且也不是对于胚胎条件的适应。它完全与祖先的适应有关系，不过重演了它们祖先发育中的一个阶段而已。”

　　如果一个器官同时有两种功能，而其中更重要的那种功能可能会使器官变成残迹器官，那么该器官就会变成残迹器官，并且另一种功能依旧能够发挥作用。在植物中，雌蕊的功用是让花粉管能将花粉输送到子房的胚珠中。雌蕊有一个被花柱所支持的柱头，但在某些聚合花科的植物中，不能受精的雄性小花具有一个残迹的雌蕊，因为它的顶部没有柱头。但它的花柱依然很发达，并且以通常的方式被有细毛，用来把周围的、相邻的花药里的花粉刷下。还有，一种器官可能会因为固有功能而转变为残迹器官，此后，该器官不再具有以前的功能，而是被用于其他的用途。比如在某些鱼类里，鳔用于漂浮的固有机能似乎变为残迹的了，但是它转变成了原始的呼吸器官或肺。除此之外，我还能举出许多相似的事例。

　　萤火虫 刘亦 摄影 当代

　　萤火虫一般体长为几毫米，最大的长达17毫米。它是甲虫的一类，其一生必须经过卵、幼虫、蛹、成虫四个阶段。雄虫的翅鞘发达，后翅像把扇面；而雌虫的翅膀处于无用状态，因此就逐渐萎缩了。

　　只要是有用的器官，就算再不发达，我们也不能将其归为残迹器官一类，除非我们有理由断定，它们在之前的某个时期中曾有过高度发达的历史。之所以这样，是因为这些器官有可能还处在一种初生的状态中，并正向进一步发达的方向前进。但我们必须承认，在很多情况下，残迹器官几乎没有任何用处。比如，从来没有穿出牙龈的牙齿；再比如，只能作挡风用的鸵鸟翅膀。由于上述这些器官在从前就几乎没有怎么发育过，有的器官现在的用处甚至比从前的还要少。因此，它们在从前就不可能是通过变异和自然选择而产生出来的，因为自然选择的作用只在于保存有用的变异。这些器官一般都是通过遗传的力量部分地被保存下来了；另外，我们还能在它们的形态中发现很多与其他古代生物之间的某些关系。尽管如此，但要对残迹器官和初生器官作出明确的区别常常是很困难的，因为我们只能用类推法去判断某种器官是否更加发达，只有它们具有更加发达的潜力，我们才能将该器官称为初生器官。需要注意的是，初生器官的数量永远是稀少的，因为具有初生器官的生物通常会被具有相同器官但却更加完美的后继者所消灭，因此拥有初生器官的生物一般都已经绝灭了。企鹅的翅膀有高度的用处，它可以当做鳍用，所以它可能代表翅膀的初生状态，这并不是说我相信这是事实，它更可能是一种缩小了的器官，为了适应新的机能而发生了变异。另一方面，几维鸟的翅膀是十分无用的，并且确实是残迹的。欧文教授认为，肺鱼的那个简单丝状肢是“在高级脊椎动物里，达到充分机能发育的器官的开端”，但是京特博士却在最近提出了相反的观点，他认为，它们也许是由继续存在的鳍轴构成的，鳍轴具有不发达的鳍条或侧肢。鸭嘴兽的乳腺若与黄牛的乳房相比较，可以看做是初生状态的。某些蔓足类的卵带已不再作为卵的附着物而存在，该器官极不发达，但它却具有鳃的作用，因此，我们可以将之称为初生状态的鳃。

　　旅行鸽

　　从表面上来看，旅行鸽和普通的鸽子非常相似，不过旅行鸽的后背是灰色的，而胸前的颜色又是鲜红色的。与一般的鸽子不一样，旅行鸽的叫声高昂响亮。此外，它的另外一个重要特点就是数量繁多，曾一度成为地球上数目最多的鸟类。然而，由于人类的大肆捕杀，到了1909年的时候，地球上再也没有发现野生旅行鸽的踪迹。

　　喜林芋 威拜姆·斯克特 水彩画 19世纪

　　琴叶喜林芋为喜林芋属，多年生常绿草本，原产于巴西。它们喜高温多湿环境，对光线要求不严格，最显著的特征是根部十分发达，插入土中，即可生长。

　　在同一物种的不同个体中，残迹器官在发育程度上以及其他方面是很容易产生变异的。在高度近似的物种中，同一残迹器官的残迹程度有时也存在着极大的差异。在蛾类中，雌蛾的翅膀状态就是后面一个事实的最佳例证。残迹器官是可以全部萎缩的，这也就意味着，在某些动物或植物中，虽然我们能够通过类推找到某些残迹器官的原貌，但事实上，这些器官已经完全消失了，只有在畸形个体中才能偶然见到它们。在玄参科的大部分成员中，第五条雄蕊已经完全萎缩了，但我们却可以断定第五条雄蕊曾经存在过，因为我们可以在这一科的大部分成员中找到它的残迹物，而且在某些个体中，这一残迹物是发育成熟了的，就像有时我们在普通的金鱼草科中所看到的那样。当我们要确定某些生物是否属于同一纲、是否具有同源器官时，没有什么方法能比找残迹器官更为有效的了。另外，如果为了充分了解各个器官之间的关系，我们最常用的方式也是寻找残迹器官。欧文教授所制作的马、黄牛和犀牛的腿骨图，正是上述方式的最佳范例。

　　这是一个重要的事实，有些动物的残迹器官，比如鲸鱼和反刍类上颚的牙齿，常常只存在于胚胎时期，成年以后，这些器官就会完全消失。我相信，这也是一条普遍的法则：即对于残迹器官而言，如果用相邻的器官进行比较，则胚胎中的器官比在成体中的大一些，这种器官在早期的残迹状态是不明显的，甚至在很大程度上我们都不能将其称为残迹器官。因此，成体的残迹器官常常被认为还保留着胚胎时期的状态。

　　残迹器官的起源及解释

　　刚才我已举出了有关残迹器官的一些主要事实。不管是谁，只要对它们进行仔细研究后，都会感到万分惊奇。因为残迹器官可以告诉我们，大多数器官是如何巧妙地适应于某种用处，同时还能够明确地告诉我们，这些残迹的或萎缩的器官是不完全的，是无用的。在一些博物学者的著作中，残迹器官被说成是“为了对称的缘故”，或者是为了要“完成自然的设计”而被创造出来的。我认为他们的话并没有对该器官作出任何解释，只不过是将事实再复述了一次。他们的观点本身就是自相矛盾的。以王蛇后肢和骨盘的骨及残迹物为例，如果说保存这些骨及残迹物是为了“完成自然的设计”，那么，正如魏斯曼教授所问的那样，为什么其他的蛇类不保存这些骨呢？它们为什么甚至连这些骨的残迹都没有呢？如果有人认为太阳系中的某个行星的卫星是“为了对称的缘故”才循着椭圆形轨道运行，而且理由是行星就是如此绕着太阳运行的，那么对于具有这样主张的天文学者，各位又将作何感想呢？有一位著名的生理学者曾作过如下的假设，即残迹器官是用来排出过剩的或对于系统有害的物质的，并且他还用这个假定来解释残迹器官的存在意义。但我们能假定那微小的乳头也具有这样的作用吗？当人的手指被截断时，我们知道，断指上会出现不完整的指甲，如果我相信这些指甲的作用只是为了排出角状物质而长出来的，那么我们同时也必须相信海牛鳍上的残迹指甲也是为同样的目的而生的。

　　动物群落和植物群落的关系

　　通常来说，动物群落会随着植物群落的演替而发生变化：当草本植物活跃在地球上时，动物群落的主要成员是那些喜欢开阔田野的草原百灵类；但是随着灌木和乔木植物的出现，那些喜欢草本植物的动物开始消失了一部分，而其他鸟类则繁衍开来。

　　生物圈的空间范围 合成图

　　生物圈中的生物，与其周围的环境通过能量流动和物质循环相互关联，构成具有一定结合、功能的统一体，这个统一体就是地球上最大的生态系统。

　　根据变异生物由来学说的观点，残迹器官的起源是比较简单的，而且我们能最大程度上理解导致它们不完全发育的法则是什么。在家养动物中，我们可以找到许多有关残迹器官的例子，比如无尾绵羊品种的残迹尾、残迹耳，无角牛的残迹角。尤亚特曾发现，在无角牛的小牛中，曾发现了重新出现角的事例，以及花椰菜的残迹花。在畸形生物中，我们常常看到各种残迹部位又再次完整出现，因此我认为，这些事例除了向我们说明残迹器官能够在后代身上再次完整出现以外，再也没有其他的含义了。难道这些器官真的能够说明自然状况下的残迹器官的起源？我对此持怀疑态度。通过对各种证据的权衡，我发现这些事实都清楚地向人们说明，在自然状况下，物种并没有发生巨大且突然的变化。值得注意的是，从对家养动物的研究中我们得知，器官的不使用是导致它们缩小的主要原因，而且这种结果带有遗传倾向。

　　造成器官退化的主要因素也许是不使用。在最开始的时候，器官会以非常缓慢的速度萎缩，直到最终变成残迹器官，这与栖息在暗洞里的动物眼睛，以及栖息在海岛上的鸟类翅膀是相同的道理。另外，器官可能在某种条件下是有用的，但在其他条件下又可能是有害的，这与栖息在开阔小岛上的甲虫的翅膀是相同的道理。在上述的情况下，自然选择将器官缩小，直到它彻底消失或者变成无害的残迹器官为止。

　　从构造和机能的角度而言，凡是由细微阶段完成的变化都属于自然选择的范畴，因此，当一种器官因为生活习性的原因而变化，并对某种功能而言变成了无用或有害的器官时，自然选择就会将其构造改变，并使之具有另外的功能。也许，残迹器官还保存其原始功能中其中一种。当某种原本是通过自然选择而形成的器官变得无用时，这种器官就会发生变异，而且变异的方向很多，导致这一情况出现的原因是其变异不再受自然选择的抑制。所有这些都与我们在自然状况下看到的情况非常相符。还有，在生命中的任何一个阶段，所有不使用和自然选择都可以使一种器官萎缩，这一般都发生在生物到达成熟期而势必发挥它的全部活动力量的时候。而在相应年龄中发生作用的遗传原理都有一种倾向，使缩小状态的器官在同一成熟年龄中重新出现，但是这一原理对于胚胎状态的器官却很少发生影响。通过上面的论述，我们能清楚地知道，在胚胎期内就已经成为残迹的器官，如果与邻接器官相比，前者比较大，而在成体状态中前者就比较小。比如，如果一种成年动物的手指在许多世代中因为生活习性上的某种变化而使用得越来越少，或者一种器官或腺体在功能上的使用频率越来越少，我们便可以断定，这种动物的后代在成年后，其上述器官也会萎缩，但在胚胎时期，这些器官却仍按照原来模式在发育。

　　灭绝的海洋无脊椎动物

　　那些活跃在二叠纪晚期的腕足动物，到了二叠纪末期，由于气候条件以及生存环境的巨大变化，都未能幸免其灭绝的命运。

　　除了上述的难点外，还存在其他一些难点。当一种器官因不再使用而出现缩小的现象后，该器官是如何进一步缩小，直到只剩下一点残迹的呢？它又将如何完全消失呢？首先，我们应该明确一点，当该器官在功能上变成无用器官以后，不使用的后果必然导致其几乎不可能再继续进一步产生影响。我认为，在此处加入一些补充是必要的。比如，如果能够证明体制的每一部分有这样一种倾向，它向着缩小方面比向着增大方面可以发生更大程度的变异，那么我们就能理解，已经变成为无用的一种器官为什么还受不使用的影响而成为残迹的，以至最后完全消失，因为向着缩小方面发生的变异不再受自然选择的抑制。在之前的章节中，我已经解释过的生长中的节省原理，这对于解释一种无用器官是如何成为残迹器官或许是有用的。根据这一原理，形成任何器官的物质，如果对于所有者没有用处，就要尽可能地被节省。但这一原理几乎只可能应用在缩小过程中的较早阶段。

　　最后，不管残迹器官是通过怎样的过程才退化到它们现在这种无用状态，它们都是对生物的远古时期的形态的真实记录，而且它们完全是通过遗传的力量被保存下来的。从分类学的系统中，我们能清楚地知道，为什么当分类学者把某种生物放在自然系统中的适宜地位时，总会发现该生物的残迹器官与其他在生理上具有高度重要性的器官有着相同的作用。如果用英文单词来形容残迹器官的话，那么它就是那个在音标中并不发音，但在拼写上却必须要保存的字母。在文字学研究中，这种字母常常被学者们视为是单词起源的重要线索。根据变异生物由来学说的观点，我可以断言，残迹、不完全、无用且几乎已经萎缩到最小程度的器官对于古代生物特创说而言，是一个足以颠覆学说的难点，但如果根据本书的观点来对这些器官进行解释，我们就会发现，该器官不仅无法对我的学说构成任何威胁，甚至我可以说，这种器官的出现是在预料之中的事。

　　本章重点

　　在这一章中，我一直在试图向读者们解释下列问题：第一个问题是，在任何一个时期内，生物种群之下还可以再分成支群或亚群；第二个问题是，所有的现存生物和所有的已绝灭生物被复杂的、呈放射状的曲折亲缘线联系在了一起，这就是尽管世界上存在着大量的物种和属，但纲却如此之少的原因所在；第三个问题是，博物学者在分类中应遵循的法则和不可避免的困难；第四个问题是，不管是高度重要的性状还是重要性不高的性状，抑或是残迹器官这类根本不重要的性状，只要是稳定且普遍的，它们就具有极高的分类价值；第五个问题是，同功相似和具有真实亲缘关系的性状之间在价值上是普遍对立的。我所证明的基础是建立在我们必须承认近似类型存在一个共同祖先，且它们是通过变异和自然选择而发生变化，并因此导致绝灭的出现以及性状的分歧这一点上的，只有如此，上述的解释才能成立。在对这种分类观点进行研究时，我们还必须牢记血统因素。血统曾经被普遍地用来把同一物种的性别、龄期、二型类型以及公认变种分类在一起，不管它们在构造上彼此有多大不同。如果把血统这个能够确定生物相似性的唯一确切因素扩大使用的话，我们就能理解什么叫做自然系统。所谓自然系统是指：按谱系进行排列，用变种、物种、属、科、目和纲等术语来表示所获得的差异各级。

　　生态系统的主要循环

　　对于一个生态系统来说，处在其中的各种生物存在共同联系，而这种联系正是通过碳循环、磷循环、水循环以及氮循环等方式得以进行的。

　　根据变异生物由来学说，我们能够理解“形态学”中的大多数重要事实。在此基础上，我们就能够理解我们在观察中所发现的同一纲的不同物种，只要是同源器官，不管功能是否相同，其表现的形式都是一样的。另外，当我们对同一个体动物或植物的系列同源和左右同源进行观察时，其中的一些难点也能得到合理的解释。

　　根据连续且微小的变异不一定或一般不会在生命早期出现，而且遗传也是在相应时期才发生的原理，我们就能理解“胚胎学”中的主要问题，即在成熟时，构造上和机能上变得大不相同的同源器官在个体胚胎中是密切相似的。在近似的而明显不同的物种中，那些虽然在成体状态中适应于不同习性的同源部分或器官是相似的。有的幼虫在胚胎时期就已经开始活动了，这种幼虫能随着生活环境的变化而发生一些特殊的变异，以达到适应的目的，它们的后代在到达相应的年龄后，也能获得相同的遗传。我们还知道，器官由于不使用或由于自然选择原因而缩小。在一般情况下，这种缩小都发生在生物能够独立生活的时期，因此，残迹器官的发生甚至是可以预料的。我们必须牢记一点，那就是遗传的力量强大得无法想象。最后，根据自然的分类必须按照谱系的观点，我们还能够理解胚胎的性状和残迹器官在分类中的重要性。

　　在我看来，本章所讨论的诸多事例，向各位清楚地证明了一个重要的事实，即生活在这个世界上的所有物种、属以及科，在它们各自所属的纲或群的范围内，都有一个共同祖先。在关于所有生物的出现问题上，这些事例也向我们充分证明了：生物并非是突然出现的，而是经过漫长的变异进程才出现的。因此，即使没有其他事例的支持，我也会毫不犹豫地坚持这个观点。 凤凰联动文库：论文学涵养细节（套装共15册）