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　　第十章 关于生物的地质演替

　　同纲的各成员在长久而相等的时期内的平均变化量近乎相同，但是由于富含化石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积，所以现在的地质层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来。结果，埋藏在连续地质层内的化石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点，每个地质层并不标志着一种新而完全的创造作用，而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便出现的偶然一幕罢了。

　　大峡谷 摄影 当代

　　大峡谷是世界地质史上最为生动的范本，两岸的绝壁上呈现出被侵蚀后的各时代地层，是地质学家的历史书，也是万千游客眼中最独特壮观的景色。照片摄于美国科罗拉多州的西部高原。

　　关于生物的地质演替

　　现在让我们来了解一下与生物在地质学上的传承有关的一些事实和法则，我希望我们能通过此次的了解彻底弄清楚一个问题：这些事实和法则究竟是与物种不变的普通观点相一致，还是与物种通过变异和自然选择从而发生缓慢且逐渐变化的观点相一致。无论是在陆地还是水中，新型物种都是以极为缓慢的速度陆续出现的。莱尔先生对此曾这样解释道：“在第三纪的某些阶段中存在着这方面的证据，关于这一点，几乎是无法加以反驳的，而且每年至少会有一种倾向把各阶段间的空隙填充起来。在某些最近代的岩层中（如果用年来计算，这些底层所存在的时代属于极为悠远的远古时代，但在地质年代中却是最年轻的），其中不过仅一两个物种是灭绝了的，并且其中只有一两个新的物种是第一次出现的，这些新的物种或者是地方性的，或者据我们所知，是遍布于地球表面的。”第二纪地质层是相对间断的，但据勃龙说，埋藏在各层里的许多物种的出现和消灭都不是同时的。

　　不同纲或不同属的物种，在变化的速度和程度上是不同的。在较为古老的第三纪地层里，还埋藏着一些就现今而言是极为稀有的贝类的化石，甚至还可以找到大量已灭绝的贝类的化石。福尔克纳先生曾就上述的这一事实举出过一个明显的例子，他说：“在喜马拉雅山下的沉积物中，人们发现了一种现存鳄鱼的化石，而与其埋在一起的还有许多已经灭绝的哺乳类和爬行类的化石。”志留纪时期的海豆芽与本属的现存物种之间的差异很小，然而志留纪时期的大多数软体动物和所有甲壳类与现存物种之间的差异却非常巨大。在变化的速度上，陆生生物比水生生物要快得多，人们曾经在瑞士找到了能证明这一论断的明显事实。有理由可以使我们相信，高等生物比低等生物的变化要快得多，但这一规律也有例外的时候。根据匹克推特先生的理论，生物的变化量在各个连续的地质层里也不是相同的。然而，如果我们把这些连续的地质层作一番比较，我们便会发现一个惊人的事实，即所有物种都曾经发生过变化，尽管它们彼此之间的变化各不相同。如果一个物种的确已经从地球表面上消失了，那么我们就没有任何理由去相信这一物种会再出现。但是，有一种情况例外，那就是由巴兰得先生所提出的“殖民团体”，这些生物曾在某个时期“侵入”（即它们的化石被埋在了比它们所在地质年代还要古老的地质层中）到了较古的地质层中，于是这种被人们认为是已经灭绝的生物就有可能重新被人们发现。但莱尔先生的解释是，这是从一个断然不同的地理区域暂时移入的一种情况，这种解释似乎可以令人满意。

　　树 懒 摄影 当代

　　树懒是一种古老的动物，栖于热带森林中，平时动作迟缓，有气无力，是世界上走得最慢的哺乳动物。每迈一步约需12秒钟，比爬行的乌龟还要慢。即使在躲避食肉动物捕捉时，也是宁愿蜷缩不动也不逃跑。

　　这些事实与我的学说很一致，同时我要指出的是，我的学说中并不包括那些僵硬的发展规律，即不会存在一个地域内所有生物都突然地，或者同时地、或者同等程度地发生变化，这类观点是不会出现在我的学说中的。在我的学说中，变异的过程一定是缓慢的，而且一般只能同时影响少数物种，因为各个物种的变异性与其他物种的变异性之间没有任何的关联。至于这些个体差异是否能通过自然选择而被全部或部分地积累下来，并最终产生一定量的永久变异量，则必须取决于许多复杂的临时事件，即取决于具有有利性质的变异、自由的交配、当地一直处于缓慢变化中的物理条件、新“移民”的迁入情况及其他生存竞争者的性质等。因此，当我们发现某一个物种在形态上的保持时间比其他物种要长很多，或者即使出现了变化，但变化后的差异也不是很大时，我们没有必要对这些事情感到奇怪。在世界各地，现存生物之间也同样存在着我在上面所说的那些关系。比如，马德拉的陆生贝类和鞘翅类，就算与欧洲大陆上的关系最亲近的物种相比，它们彼此之间的差异依然很大，而水生贝类和鸟类之间的差异却要小得多。根据前章所说的，由于高等生物与其所生活区域的有机及无机的生活条件之间有着极为复杂的关系，因此，我们也许就能知道，为什么陆生生物和高等生物比水生生物和低等生物的变化速度要快得多。当任何一个地区的绝大多数生物已经发生了变异并进化时，我们可以根据生存斗争的原理以及上述所提到的生物与生物在生存斗争时的几个重要的临时事件，知道为什么那些没有发生一定程度变异和进化的类型是多么容易出现灭绝了。因此，我们如果真的对这些事情给予了足够长时间的关注的话，我们就可以明白，为什么同一个地方的所有物种终究都要变异，因为不变异的就要归于灭绝。

　　同纲的各成员在长久而相等的时期内的平均变化量大概近乎相同。但是，因为富含化石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积，所以现在的地质层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来。结果，埋藏在连续地质层内的化石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点，每个地质层并不标志着一种新而完全的创造作用，而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便出现的偶然一幕罢了。

　　我们能够清楚地知道，为什么当一个物种灭亡后，即使再一次出现与该物种存在时完全相同的有机和无机生活条件，这种物种也绝不可能再次出现了。因为，虽然一个物种的后代可以在自然界的组成中占据另一物种的位置（这种情况无疑曾在无数事例中发生）而把另一物种排挤掉，但是旧的类型和新的类型之间是绝不可能完全相同的。因为，新旧两者之间几乎一定都有各自不同的祖先，而它们又从这些各自不同的祖先身上得到了不同的性状，进而它们会以不同的方式进行变异。例如，如果扇尾鸽都被毁灭了，养鸽者可能育出一个和现有品种很难区别的新品种来。但原种岩鸽如果也同样被毁灭了（我在前面的章节中已经说过了，在自然情况下，物种常常会被它的亲缘类型或发生了变异的后代所代替和消灭），在这种情况下，我实在很难相信，一个与现存品种相同的扇尾鸽能从任何其他的鸽种中，甚至从任何其他十分稳定的家鸽族中再度被培育出来。因为在某种程度上，要将连续的变异再度重现是根本可能的。因此，被培育出来的新的类型与旧的类型一定是不同的，并且新的类型也必然会从它的祖先那里遗传到某些与旧的类型所不同的性状。

　　白狼灭绝地——纽芬兰 水粉画 当代

　　当西班牙人和葡萄牙人入侵时，英国人也意识到，必须在他们发现的土地上建立殖民地，才能获得最大利益。英国人在纽芬兰建立了殖民地后，先征服了贝奥图克人，继而制伏了贝奥图克人的伙伴——白狼。由此，白狼消失殆尽。

　　捕鲸日志 插图

　　在北极海域谋生的欧洲人是最早的捕鲸者和捕猎海豹的人。他们每天都把在本区域的发现写在航海日志上。这些欧洲人的捕猎行为，恶化了鲸鱼的生存环境，鲸鱼的数量急速减少。按照达尔文的观点，如果鲸鱼灭绝了，即使再一次出现和它们以前完全相同的生存环境，这个物种也不可能再次出现。

　　物种群，即属和科，在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同，它的变化有缓急，也有大小。一个群，一经消灭就永不再现；这就是说，它的生存无论延续到多久，总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外，但是例外是惊人的少，少到连福布斯、匹克推特和伍德沃德（虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点）都承认这个规律的正确性，而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为同群的所有物种无论延续到多久，都是其他物种的变异了的后代，都是从一个共同祖先传下来的。例如，在海豆芽属里，连续出现于所有时代的物种，从下志留纪地层到今天，一定都被一条连绵不断的世代系列连接在一起。

　　在前面的章节里，我们已经说过，物种所在的整个群类有时会呈现出一种假象，这一假象使人们以为它们好像是突然发展起来的一样。对于这一事实，我已经提出过一种解释了，即这种事实如果是真实的话，对于我的观点将会是致命伤。但是这些情况确实是例外。根据一般规律，物种的群类会慢慢地增加它的数目，一旦当整个群类的数目增加到了最大的上限时，物种的数目又会开始逐渐地减少。如果将一个属里的物种的数目，一个科里的属的数目，用粗细不同的垂直线来表示，并且使这些粗细不同的线通过那些物种在其中发现的连续的地质层向上升起。我们会发现，在有的时候，这些线在最下端的起始处会表现得并不是那么的尖锐，而是平截的，可是越到后来，这些线会随着上升而逐渐变粗。此后，这些线会在达到某一个粗度时，以这个粗度继续上升一段距离，最后在上层岩床中又开始逐渐变得细小直到彻底消失为止。线的变细代表着这类物种由盛转衰，并最终灭绝。一个群的物种数目的这种逐渐增加，与自然选择学说是严格一致的，因为同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增加起来。变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的、逐渐的过程。一个物种先产生两个或三个变种，这些变种慢慢地转变成物种，它又以同样缓慢的步骤产生别的变种和物种。如此下去，就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样，直到变成大群。

　　关于物种灭绝

　　从本书的一开始，我们就经常谈及物种和物种群的灭绝，但在本节之前，我们却并未对物种灭绝进行过深入的讨论。根据自然选择学说，旧类型的灭绝与新类型的产生是有密切关系的。旧观念认为，所谓物种灭绝就是指地球上的所有生物在一个连续的时期内因各种灾害的原因而统统灭绝了。但科学证明，这一观点是荒谬的。因此，埃利·德博蒙、默奇森、巴兰得等著名地质学者都毫不犹豫地摒弃了这种观念。根据对第三纪地质层的研究，我们有各种理由相信，物种和物种群并不是在一个连续的时期内因各种灾害的原因被统统灭绝的，而是先从一个地方开始，然后紧接着又在另一个地方，最终发展到在世界范围内一个接一个地、逐步地灭绝的。然而，在一些极少数的情况下，由于一些地峡的断落，使得大群的新生物入侵到了邻近的海里；又或者由于一个岛屿的沉没，导致灭绝过程的加速。不管是单一的某类物种，还是一个大的物种群，它们的延续时间并不相同。比如说，有些物种群从已知的生命的黎明时代起一直延续到今天，而有些物种群却在古生代结束之前就已经灭绝。在决定一个物种或一个属所能够延续的时间上，似乎不存在任何一条固定的法则。我们有理由相信，物种群的灭绝过程要比它们的产生过程慢得多。如果我们仍继续沿用在上一节中所使用的粗细不同的垂直线来表示它们的出现和消灭的话，我们就可发现，这条表示灭绝进程的线的上端的变细，要比表示初次出现和早期物种数目增多的下端来得缓慢。然而，在某些情况下，物种群的灭绝速度比其产生速度要快，菊石就是一个很好的例证，在接近第二纪末，这一物种群就奇怪地突然灭绝了。

　　捕杀狮子 版画 现代

　　图为霍屯督人捕杀狮子的场景。霍屯督人主要分布在纳米比亚、博克瓦纳和南非，他们是一个见猎心喜的民族，尤其喜好猎杀狮子。然而正是他们，首先发现了斑驴，并赋予了斑驴更多的恩宠。

　　柱牙象

　　达尔文在柱牙象和其他已经灭绝的物种遗骸中发现了一颗马的牙齿，这让他万分惊奇，他很疑惑，在有利的生存条件下，到底是什么让这种马灭绝了？

　　物种灭绝曾经被人为地变成了一种神秘的现象。有些博物学者甚至假设，物种就像所有的个体一样，也有一定的寿命年限，它们只能在固定的时间内存在下去，时间一到就会自然灭绝。我想，这个世界上不会再有一个人像我一样对物种的灭绝感到万分惊奇。在拉普拉他，我曾从柱牙象、大懒兽、弓齿兽以及其他已经灭绝的物种的遗骸中发现了一颗马的牙齿（这些物种所生活的年代是在最近的一个地质时代，与它们同一时代的贝类至今仍然还存活着），这一发现使我惊奇不已。我之所以感到惊奇，是因为自从马被西班牙人引进南美洲以后，它们就在全南美洲由家养变成了野生，而且它们的增长速度极为惊人。我曾这样想，在这种分明是极为有利的生活条件下，究竟是什么东西使得以前的马灭绝了？但是我的惊奇是没有根据的。欧文教授在看了这颗牙齿后，立刻向我指出，尽管这颗牙齿与现存的马齿非常相像，但它却属于一个已经灭绝了的马种，如果这种马至今依然存在，那么其数量必定是非常稀少的，任何一个博物学者对于它们那稀少的数目都不会感到惊奇。因为稀少现象是所有地方的所有纲里的大多数物种的属性。如果我们这样问道：“为什么这一个物种或那一个物种会稀少呢？”答案是，它的生活条件有些不利。但是，新的问题又来了：“哪些条件是不利的呢？”关于这个问题，我们却无法作出解答。假设那种已经灭绝的马种至今还有后代存在，而且后代的数目极其稀少，我们就可以根据它与其他哺乳动物（甚至包括繁殖率极低的象）的类比，以及根据家养马在南美洲的历史而清楚地发现，如果是在更有利的条件下，这种马的后代一定会在短短的几年内遍布整个大陆，但我们无法说出是什么因素抑制了这种马的增长。是由于一次偶然的事故吗？是由于几次偶然的事故吗？谁也无法说出在马一生中的什么时候、在怎样程度上，这些因素又是如何发生作用的。如果这些不利因素变本加厉的话，不管增加的速度是多么的缓慢（而我们也完全不会觉察出其增加的速度），这种马的数量必定会越来越稀少，最终完全灭绝，于是它的地位就会被那些更成功的竞争者取而代之。

　　我们经常会忘却这样一个事实，即物种的增长永远要受不能觉察的敌对作用的抑制。而且这些不能觉察的敌对作用完全能够使其变得稀少，并最终使其灭绝。但是，我们对于这个问题的了解却非常的少，以至于我曾听到有些人对柱牙象以及更古老的恐龙的灭绝表示出惊异（这些人都认为只要有强大的身体就必然能在斗争中生存）。恰恰相反，光身体大是没有用的，正如欧文教授所解释的那样，在某些情况下，巨大的身体会消耗大量的食物，这反而会导致其灭绝速度加快。象还没有居住在印度或非洲之前，我相信，在那些地方必然存在着某种抑制因素，这一因素抑制了现存象种的继续增加。极富才能的鉴定者福尔克纳博士相信，抑制印度象增加的原因，主要是昆虫不断地折磨、削弱了它们。布鲁斯对于阿比西尼亚的非洲象也作过同样的结论。昆虫和吸血蝙蝠的确决定了南美洲几处地方的大型四足兽类的生存。

　　灭绝的霸王龙

　　对于恐龙灭亡的原因，许多人认为是造山运动引起的：在白垩纪末期发生的造山运动使得沼泽干涸，许多以沼泽为家的恐龙因此无法再生活下去。由于气候变化，植物也改变了，食草性的恐龙因不能适应新的食物而相继灭绝；食草性恐龙灭绝后，食肉性恐龙也失去了依存，结果也灭绝了。图为灭绝的霸王龙。

　　颚龙

　　颚龙的体形比较小，大小和现在的鸡差不多，出现在侏罗纪时期。这种恐龙的特征是：结构轻巧的头颅上长有后弯，牙齿具有锯齿边；肢骨细长而且中间是空心的，公共骨面朝前。

　　在更近的第三纪地质层里，我们看到许多先稀少而后灭绝的情况。我们知道，通过人为的作用，一些动物的局部或全部的灭绝过程也是一样的。我愿意重复地说一下我在1845年发表的文章，那篇文章认为物种一般是先稀少，然后灭绝，这就好像病是死的前兆一样。但是，如果对于物种的稀少并不感到奇怪，而当物种灭绝的时候却大感惊异，这就好像对于病并不感到奇怪，而当病人死去的时候却感到惊异，以致怀疑他是死于某种暴行一样。

　　自然选择学说是把以下观念作为基础的：各个新变种，都是以称为新物种为目标的，由于它拥有比自己的竞争队友更大的优势，因而被产生和保持下来；而那些处于劣势的类型必然会灭绝，这几乎是不可避免的结果。在我们的家养生物中也存在同样的情况，如果一个新的变种（即使只被稍微地改进了一下）被培育出来，它首先就要把它附近的那些与它相比改进得要少的变种排挤掉。当它发生了大的改进时，它就会如我们的短角牛那样被运送到许多地方去，并在那里取代其他物种的地位。这样，新类型的出现和旧类型的消失，不论是自然产生的或人工产生的，都会被紧密地联系在一起。在繁盛的群里，一定时间内产生的新物种的数目，在某些时期大概要比已经灭绝的旧物种类型的数目多。但我们必须了解，物种并不能够无限增加，至少从最近的地质时代的化石中所表现出来的情况就是如此。所以，如果注意一下晚近的时代，我们就可以相信，新类型的产生曾经引起差不多同样数目的旧类型的灭绝。

　　濒危动物 水彩画 现代

　　目前，在世界各地有数百种动物和植物濒临灭绝，这些濒危物种的数目已经非常少，活动的空间也愈来愈小，而任何外来的干扰都可能加速其灭亡。这些生物目前面临的最大威胁是其生存空间不断遭到破坏。人们不断地砍伐森林树木、填平沼泽地，以增加可耕种的农田面积。当这些自然生态环境被破坏后，在这些环境中生活的动、植物也会消失。狩猎活动威胁了某些动物的生存，而河川及海洋的污染也威胁了水生生物的生存。

　　世界野生动物基金会的调查资料表明，黑犀牛是目前大型动物中最濒危的动物之一。由于人类不断地猎杀，目前它们的数量大约只有3000只。菲律宾老鹰因其栖息的雨林由于人类的破坏正在逐渐消失。

　　目前约有超过350种的水陆两栖生物、爬虫类生物、鸟类以及哺乳动物面临灭绝的危险。

　　就如前面所解释过和用实例说明过的那样，在各方面彼此最相像的类型之间，它们之间的生存斗争也是很剧烈的。一个改进和变异了的后代一般会招致亲种的灭绝，如果许多新类型是由一个物种发展起来的，那么与这个物种有着最近亲缘关系，即同属的物种，最容易灭绝。我坚信，从一个物种传下来的一些新物种，即新属，终于会排挤掉同科中的一个旧属。但也常常出现这样的情况，即某个科中的一个新物种夺取了其他科中的一个物种的地位，并导致其灭绝。如果说大量近似类型是由成功的侵入者所发展起来的话，那么必然有许多其他类型要让出它们的地位。然而，被消灭最多的通常也是近似类型，因为它们由于共同地遗传了某种劣性而受到损害。但是，让位给其他发生了变异和改进的物种的那些物种，无论属于同纲或异纲，总会有极少一部分可以被保存一段很长的时间；这是因为它们能够适应一些特别的生活方式，或者是因为它们生活在偏远且孤立的地方，从而避免被卷入剧烈的生存斗争中。比如三角蛤属的贝类，该属是第二纪地质层里的一个贝类大属，它的某些物种至今还残留在澳洲的海里。又比如硬鳞鱼类，这种鱼类中的绝大部分已经灭绝了，然而还有极少数的成员至今还栖息在我们的淡水里。所以，如同我们看到的，一个群的全部灭绝过程要比它的产生过程缓慢些。

　　大叶掌花 摄影 当代

　　马达加斯加的大叶掌花是目前最珍贵的植物。它是由一群植物学家在1982年发现的，现在它所赖以生存的沼泽地已有一些被开辟成稻田。目前它们仅有约50种。

　　关于全科或全目的明显突然灭绝，如古生代末的三叶虫和第二纪末的菊石，我们必须记住前面已经说过的情况，即在连续的地质层之间大概间隔着广阔的时间，而在这些间隔时间内，灭绝是很缓慢的。还有，如果一个新群的物种，由于突然的移入，或者由于异常迅速地发展而占据了一个地区，那么，多数的旧物种就会以相应快的速度灭绝：这样让出自己地位的类型普遍都是那些近似类型，因为它们具有同样的劣性。

　　因此，在我看来，单一物种以及物种群的灭绝方式与自然选择学说十分一致。对于物种的灭绝，我们没有必要大惊小怪，如果一定要奇怪的话，应对我们的自以为是，居然自大到认为我们已经理解了决定各个物种生存的许多复杂的偶然事情表示奇怪。各个物种都有过度增加的倾向，有我们很少觉察得出的某种抑制作用在活动着。如果我们忘记了这一点，我们就根本无法弄清楚整个自然界的组成。不论何时，我们要能肯定地说明，某一物种的个体为什么会比另一物种的个体多，为什么这个物种能在某一地方归化而不是那个物种。当我们能肯定地回答这一切时，才能对我们为什么不能说明一个特殊物种或者物种群的灭绝表示惊异。

　　所有的物种几乎都在同时发生变化

　　没有任何古生物学上的发现能比发现全世界所有的生物类型几乎在同时发生变化更让人激动的了。比如，在气候截然相反的情况下，尽管在北美洲、在南美洲的赤道地带、在火地岛、在好望角、在南亚次大陆上，人们还没有发现一块白垩纪时期的矿物碎块，但我们却在欧洲的白垩纪地层中将其辨识出来了。尽管在上述所说的这些地方的某些岩层中，人们发现其中的生物遗骸与白垩纪中的生物遗骸十分类似，但我们并不能就此断定这些生物是同一物种。在某些情况下，就算是再类似的物种，它们彼此之间也必然存在着差异。比如，它们是属于同科的，或者是同属的，或者是同属之下的亚属的。在有的时候，所谓的相似也仅仅是指在一些十分细微的点上极其相似，比如两种生物的体表斑条具有相似的特性。

　　半边莲 维托利奥·塞拉 摄影 1906年 摄于乌干达

　　图中是一种生长在乌干达山谷的半边莲属植物，乌干达的干燥气候，已经让它的茎叶发生了变化，犹如仙人掌般坚硬扎人了，它的花茎也层层托起，仿佛雄伟的宝塔。

　　此外，还有一些物种的遗骸并不是在欧洲的白垩纪地层中发现的，这些遗骸出现在了白垩纪地层的上部或下部地质层中，及上述所说的那些地方的相同地层中。一些博物学者曾在俄罗斯、西欧、北美一些具有连续性的古生代层中发现这些生物类型具有类似的平行变化现象（在两个或两个以上的完全不同地方，生物发生相同的变异或进化）。根据莱尔的发现，欧洲和北美洲的第三纪沉积物也是这样的。就算我们完全忽视少数几种既存在于“旧世界”（欧洲大陆）又存在于“新世界”（美洲大陆）的化石物种，但是古生代和第三纪时期的生物类型的一般平行变化的现象依旧十分明显。而且，在一些地质层中，某些物种彼此之间的相互关系也是可以很容易确定下来的。

　　必须注意的是，我在上一段所说的生物都是指的水生生物，我们还没有充分的证据证明，那些地方的陆生生物和淡水生物也同样出现过平行变化现象。对于陆生生物和淡水生物是否曾经发生过这样的变化，我们应该持怀疑态度。如果把大懒兽、磨齿兽、长头驼和弓齿兽从拉普拉他带到欧洲，而不说明它们的地质学上的意义，那么我相信，没有人会想到它们和如今仍然现存的水生贝类曾同时存在于这个世界上。但是，由于这些异常的生物曾和柱牙象、马共同生存过，所以我们至少可以推断，它们曾经在第三纪中的一个最近时期内存在于这个世界上。

　　当我们说水生生物曾经在世界范围内同时发生变化时，我们绝不能作出这种变化是在同一年内，或者同一世纪内发生的假设，甚至不能作出这一变化具有很严格的地质学意义的假设。因为，一旦把现在仍生存在欧洲的以及曾经在更新世（如果用地质年代学来解释，那么这一时期即是整个冰河时期）生存在欧洲的所有水生动物与现今生存在南美洲或澳洲的水生动物加以比较，就算是最熟练的博物学者也很难指出，这些与南半球动物极为类似的生物到底是属于欧洲的现存动物还是欧洲更新世动物。还有几位优秀的观察者认为，美国的一些现存生物与曾经在第三纪后期的某些时期内遍布于欧洲的一些生物之间存在着密切的关系，这种关系与其和欧洲的现存生物之间的关系相比，更加密切。如果真是这样的话，那么现在沉积在北美洲海岸的化石层，显然应当与欧洲较古的化石层归为一类。尽管如此，如果我再将目光放到遥远的将来，我可以肯定，所有属于较为近代的海岸化石层，不管是欧洲的、南北美洲的、澳洲的上新世的上层、整个更新世层以及严格意义上的近代层，都会因为它们含有或多或少的类似化石遗骸，以及在这些地质层中并不含有只见于较古地质时代中的一些具有代表性的生物类型，而被地质学家们以地质学上的意义为由列为同时代的生物。

　　海洋动植物遗骸

　　动、植物的遗骸如果被沉积物覆盖，将随着沉积物转化为岩石而形成化石。动物死亡以后，尸体沉到湖底或海底。尸体中柔软的部分（表皮和肌肉）腐烂，留下的骨骸，被泥沙埋住，之后这些沉积的泥沙慢慢化为岩石。

　　在上述的广义范围里，所有生物在世界范围内，不管它们相隔多远，它们仍然同时发生变化的事实，曾经使得这些优秀的观察者们发出大大的惊叹，这些观察者中最著名的当属德韦纳伊和达尔夏克。当谈到欧洲各地方的古生代生物类型存在平行变化的现象时，他们说道：“我们如果被这种奇异的程序所打动，而把注意力转向北美洲，并且在那里发现一系列的类似现象；那么可以肯定，所有这些物种的变异，它们的灭绝，以及新物种的出现，显然绝不能仅仅是由于洋流的变化或其他局部的和暂时的原因，而是依据支配全动物界的一般法则。”巴兰得先生也曾经以极为坚定的语气说出了大意完全相同的话。但我认为，如果只把洋流、气候以及其他物理条件的变化看成是使处于极其不同气候情况下的全世界生物类型发生大变化的主要原因，则是十分轻率的。正如巴兰得先生所指出的那样，我们必须去找到其所依据的特殊法则。当我们在讨论生物的现有分布格局，并看到各地的物理条件与生物本性之间的关系是多么的微不足道时，我们将会更加清楚地知道上述的那一点。

　　屠杀渡渡鸟归来 油画

　　渡渡鸟生性十分温驯，毫无躲避人类及其他动物袭击的能力。渡渡鸟早在2000万年前的中新世就已经出现了，它的历史比人类要早得多。该鸟仅产于印度洋毛里求斯岛上，在人们发现此鸟200年的时间内，就因人类的捕杀而彻底灭绝。

　　全世界的所有生物类型的平行变化是一个非常重要的事实，它可以用来为自然选择学说进行辩护。新物种的形成原因之一就是在与旧物种的生存斗争中占有优势，这些在自己的栖息地区居于统治地位，或者比其他类型更具有某种优势的类型，将会产生最大数目的新变种，即初期的物种。在植物中，我们就能够找到支持上述说法的明确证据。占有优势的植物，同时必然也是最普通、分散最广的植物，它们会产生最大数目的新变种。占有优势的，且正发生着有利变异，分布极为辽阔，在某种程度上已经入侵到其他植物领域的植物，必然拥有最好的机会，并能够进一步扩大分布且能在新地区产生新变种和新物种。需要注意的是，分散的过程通常都是非常缓慢的，因为这一过程与气候以及地理变化密切相关，同时，一些偶然事件也是必须要有的，除此之外，新物种还必须逐步地适应各种气候环境。随着时间的推移，这些占有优势的物种一般都能在分布上得到成功，并最终取得胜利。在彼此被海洋所隔离的大陆上，陆生生物的分散过程应该会比海洋中的水生生物的分散过程要缓慢一些，因为这个世界上的海洋是相互连接的。综上所述，我可以预料到，陆生生物的平行变化现象，不会像水生生物那样严密，而且事实也证明，我的预料是正确的。

　　这样，在我看来，全世界生物类型的平行演替与新物种的形成，是与优势物种的广为分布和变异这一原理相符合的。这样产生的新物种本身就具有优势，因为它们已经比曾占优势的亲种和其他物种具有某种优越性，并且将进一步地分布、变异和产生新类型，被击败的物种将让位给新的胜利者。由于共同地遗传了某种劣性，群一般都是近似的。所以，当新的且改进了的群分布于全世界时，老的群就会从世界上消失。各地类型的演替，在最初出现和最后消失方面都倾向于一致。

　　还有一个问题同样值得注意，这个问题与上面的那个问题是密切相关的。我已经提出了我之所以会相信的理由，即在大多数富含化石的巨大地质层中，有一些化石是在沉降的时候沉积下来的，由于这些化石不具备化石应具有的空白且长久的间隔，因此，它们应该是在海底静止时，或者隆起时，或者是当沉积物的沉积速度不足以掩埋和保存生物的遗骸时才出现的。而在这些空白且长久的间隔时期内，我认为世界各地的生物可能都曾经历了多次的变异，甚至灭绝；在此期间，还有大量生物从世界各地迁徙到此。我之所以有理由相信这些，是因为地表的绝大部分曾受到同一运动的影响。在这一运动的作用下，也许这个严格意义上的同一时代地质层，是在世界同一部分中的广阔空间内堆积起来的。但我们绝没有任何权利来断定这是一成不变的情况，更没有权利来断定地表的绝大部分总是一直受同一运动的影响。当两个地质层在地球的两处地方，在几乎相同的期间内沉积下来时，根据前节所讲的理由，我们应该可以在这两种情况中看到相同的生物平行变化过程。但就算是极为相似的两种物种也不会是完全一致的原因，以及变异、灭绝和迁徙等原因，我们常常会看到一个地方的平行变化过程总要比另一个地方的多费一些时间。

　　原始章鱼化石

　　从这幅章鱼化石标本来看，章鱼的内脏、鳍和吸盘的印痕都保存了下来，是化石中旷古罕见的。已知世界上最古老的章鱼化石，发现于法国的侏罗纪沉积物中，距今约1.5亿年。

　　我猜想，这种情况在欧洲也是有的。普雷斯特维奇先生在关于英法两国始新世沉积物的那篇优秀论文中曾明确表示，他已经在两国的连续地质层之间找出了严密的平行变化现象。但当他把英国的某些层与法国的某些层进行比较时，却发现，尽管在两国的地质层中同属物种的数目非常一致，但物种本身却存在着明显的差异；他还认为，除非假设有一条海峡将海一分为二，而且在两片海域里栖息着同时代但却属于不同类型的动物群，否则以两国之间最为接近地方的地质层来看，这些差异实在是无法解释的。对于一些第三纪后期的地质层，莱尔先生也曾作过类似的观察。巴兰得也指出，波希米亚和斯堪的纳维亚半岛的志留纪地质层是连续性的，通过对这一个地质层中沉积物的观察，他发现平行变化现象非常明显。尽管如此，他还是发现这一地质层中的物种与物种之间存在着巨大的差异。如果两个地方的地质层不是在完全相同的时期内沉积下来的（假设一个地方的地质层的厚度与另一地方的空白间隔相等），而且两个地方的物种是在地质层的堆积期间与空白间隔期之间发生变化的，那么，在这种情况下，两个地方的地质层中就有可能会出现这样一种现象：即同一类型生物的变化过程会在两地的地质层中交替出现。这一现象也许应该可以被排列在一个序列中，而不应该被归为平行现象。我还认为，即便如此，这两处的地质层，也不见得在每一层都是完全相同的。

　　豪猪

　　不同物种在生存竞争中都有保护自己的独特武器。豪猪以背上和尾部长满尖锐的刺闻名，这些刺都是由毛进化而成的。刺的末端有倒钩，因此刺入敌人身体时，敌人越动刺得越深，故很少有食肉性动物主动捕捉豪猪。

　　灭绝物种与现存物种的起源关系

　　现在，让我们对灭绝物种与现存物种之间的亲缘关系作一番比较吧。所有物种都可以被归入少数几个大纲内，关于这一点，我可以根据生物由来的原理进行解释。不管是什么物种，越是古老的，那么根据一般规律，它与现存物种之间的差异就越大。但是，巴克兰德先生在很久之前就已经认为，所有的灭绝物种都可以被分在至今还存在的群里，或者被分在这些现存的群与群之间。有一种观点认为，这些灭绝物种的一大作用就是将现存的属、科以及目之间的间隔填满，事实证明的确是这样的。但是，由于这种观点经常被忽视，甚至被否认，所以，我认为要证明这一观点的正确性的最好方式就是列举一些事例。如果我们只把注意力局限在同一个纲里的现存物种或灭绝物种上，我敢说，这一纲的现存物种的完整性与将二者结合在一起的纲的完整性相比，要差很多。在欧文教授的文章中，我们经常会遇到这样一个术语，即概括的类型。他总是把这一术语用在灭绝物种的身上，而在阿加西斯的文章中，他常常用预示型或综合型等术语来描述这些类型，但事实上这些类型都是中间的连锁。著名的古生物学者高得利曾以最激动人心的方式向人们解释他在阿提卡所发现的许多哺乳类的化石，这些化石打破了现存的属与属之间的隔膜。居维叶曾把反刍类和厚皮类列为哺乳动物中最不相同的两个目，但当大量的属于中间连锁的化石被发掘出来后，不仅是他，就连欧文教授也不得不对所有的分类法进行一次大改革。在这次改革中，某些厚皮类与反刍类被放在了同一个亚目中。比如，根据中间级进，他取消了猪与骆驼之间所存在的明显且广大的隔膜。有蹄类即长有蹄的四足兽，现在分为双蹄和单蹄两种，但是在一定程度上，南美洲的长头驼又将这两种类型的有蹄类连在了一起。另外，没有人会否认三趾马是介于现存的马和某些较古的有蹄类之间的物种。由热尔韦教授所命名的南美洲印齿兽在哺乳动物的链条中是一个非常奇特的存在，它无法被归入任何一个现存的目里。海牛类也是哺乳动物中的一个特殊群体，在现存的海牛类的物种中，最具代表性的是儒艮和泣海牛，它们的最显著特征之一就是完全没有后肢，甚至连一点残余的痕迹也没有留下。但根据弗劳尔教授的观点，已经灭绝的海豕拥有一个已经骨化的大腿骨，这根骨头与骨盘内的很发达的杯状窝连接在一起，这种身体构造就使它非常接近于有蹄的四足兽，而海牛类的物种则在其他方面与有蹄类相近似。鲸鱼类与其他所有的哺乳类都有着很大的区别，但是，生活在第三纪的械齿鲸和鲛齿鲸却曾被某些博物学者归成单独的一目，然而赫胥黎教授却认为它们属于鲸类，“而且对水生食肉兽构成连锁”。

　　岩层的年龄

　　岩层的年龄可利用散布在岩石中的放射性元素测定。利用这一方法以及其他推估岩层形成年代的相应方法可以推测出各个地质年代的长短。

　　地球发展史的秘密就藏在组成它的岩石之中，地质学家勘探大地并且发掘地壳的岩石。岩石和化石的年龄和种类能够帮助地质学家了解地球活动的情况，地质学家也会协助寻找煤、石油和其他有用矿物的矿石。

　　地质考古比例尺 摄影 当代

　　用一根地质学家的铁锤作比例尺，可以看出这块化石的大小。这块化石是一只体形类似狗的哺乳动物头骨的一部分，但由牙齿来看，这只动物可能是草食性动物。

　　上述所列举的博物学者们都认为，尽管鸟类和爬行类之间有着巨大的隔膜，但是它们却被鸵鸟、已灭绝的始祖鸟以及恐龙中的细颚龙部分地连接在了一起。在无脊椎动物方面，该领域的权威巴兰得先生曾指出：“虽然的确可以把古生代的动物分类在现存的群里，但在这样古老的时代，各群并不像今天一样区别得那么清楚。”

　　有些博物学者反对把任何一种灭绝物种或物种群看做是任何两个现存物种或物种群之间的中间连锁。如果连锁这个名词的意思是指一个灭绝类型在它的所有性状上都是直接介于两个现存类型或群之间的话，这种反对或许是正当的。但在自然界的分类中，许多已经称为化石的物种确实处在两个现存物种的中间，而且某些灭绝属也确实处在两个现存的属中间，甚至还处在两个属于不同科的属的中间。最普通的情况似乎是（特别是差异很大的群，如鱼类和爬行类）：假设两个现存物种之间存在着20个不同的性状，在一般情况下，其古代成员的不同性状会少于20个，所以这两个群在以前多少要比在今日更为接近些。

　　目前，大多数的观点认为，越是古老的物种，其某些性状就越能将现如今彼此之间有着巨大差异的群连接在一起。显然，这种观点只能应用于在地质时代中曾经发生过巨大变化的那些群；但如果要对这一主张的正确性加以证明却极为困难，因为，各种现存物种，如肺鱼，已经被证明它们与另外一个有着巨大差异的群存在着亲缘关系。然而，如果我们把古代的爬行纲和两栖纲、鱼纲、头足纲以及始新世的哺乳纲，与各该纲的较近代成员加以比较时，我们一定会承认这种观点具有一定的真实性。

　　让我们看看下列几种事实及推论与伴随着变异的生物由来学说之间的契合度有多高。由于这个问题有些复杂，因此，我希望读者们再去看看第四章的“生物的性状分歧示意图”。图表中阿拉伯数字书写的斜体字代表属，从其中分出来的虚线代表每一属的物种。我必须再次提醒读者们，这图表过于简单，列出来的属和物种太少，不能真实地反映现实情况，但这对于我们的研究并不能构成障碍。假设横线代表连续的地质层，并且把最顶端那根横线以下的所有类型都看做是已经绝灭了的。三个现存属，a14、q14、p14就形成一个小科，b14、f14是一个密切近似的科或亚科，o14、i14、m14是第三个科。这三个科和从亲类型A分出来的几条系统线上的许多绝灭属合起来成为一个目，因为它们都从古代原始祖先那里共同遗传了某些东西。在第四章中，我曾以这个图表来解释性状分歧的原理，即不论任何类型，越是近代的，一般情况下与古代原始祖先越不同。因此，我们就能理解，为什么最古老的类型与现存类型之间的差异如此大。我们绝不假设性状分歧是一个必然会发生的事件，因为它完全取决于一个物种的后代能否因为性状分歧而在自然组成中抢夺或占据大量且不同的位置。一个物种会随着生活条件的改变而改变，并且在很长的时间内一直保持相同的一般特性，这与我们所见的某些志留纪生物类型是一致的，而且这种情况的可能性也是最高的。在图表中，这种情况是用F14来表示的。

　　甲胄鱼

　　甲胄鱼的外形结构与鱼比较类似，但是它并不是鱼，有人说它是现存圆口纲动物如七鳃鳗的祖先。这类物种有着复杂的类群，包括头甲鱼类、缺甲鱼类、杯甲鱼类以及鳍甲鱼类等。

　　紫貂

　　紫貂全身长满一层漂亮厚实的毛皮，因此从外观上就可以看出紫貂与其他貂的区别。它喜栖于海拔800～1600米的针叶阔叶混交林和亚寒带针叶林，主要以田鼠等小型动物为食，有时也以鱼、昆虫、坚果和浆果等为食。

　　就如前面所说的那样，所有从A传下来的类型，无论是绝灭的和现存的，都将形成一个新的目。由于这一个目受到绝灭和性状分歧的持续影响，因此，在这个目之下又有多个科和亚科存在。在我的假设中，其中的一些亚科或科已经在不同的阶段内灭亡了，有的则一直存续到今天。

　　只要认真研究一下图表，我们就能发现以下问题。如果假设埋藏在连续地质层中的绝灭类型是在这个系列的下方几个点上发现的，那么最顶端的三个现存科在差异上就应该比其他位置的要少。比如，如果a1、a5、a10、f8、m3、m8、m9等属已被发掘出来，那三个科就会如此密切地联结在一起，也许它们必然会形成一个大科，这与反刍类和某些厚皮类曾经发生过的情形几乎是一样的。有人反对把已经绝灭的属看做是联结起三个科的现存属的中间物，也许这种意见在一定程度上是对的。因为它们之所以成为中间物，并不是直接的，而是通过许多大不相同的类型，经过长而迂回的路程。如果许多绝灭类型是处在中间的那些横线之上，即地质层之上，比如是在VI横线上被发现的，而且在这条线的下面什么也没有发现，那么各科中只有两个科（在左边的a14 等和b14等两个科）必然会合成一个科，而留下的这两个科在相互差异上要比它们的化石被发现以前少些。另外，对于处在最顶端的那三个由八个属（a14到m14）所构成的科，如果以六种主要的性状而彼此区别，那么曾经在VI横线那个时代生存过的各科，在进行区别时，能使用到的性状要少很多。因为在进化的早期阶段，从共同祖先分歧的程度没有后期那样大。古老而绝灭的属在性状上便多少介于它们的变异了的后代之间，或介于它们的旁系亲族之间。

　　在自然情况下，这个过程要比在图表中所展示的复杂得多。之所以如此，是因为群的数目比图表中的要多得多，而且每个群存在的时间也各有不同，同时它们变异的程度也极不相同。由于我们所掌握的不过是地质记录的最后一卷，而且还是很不完全的，除了一些极个别的情况外，我们几乎没有权利去期望把自然系统中的广大间隔填充起来，从而把不同的科或目联结起来。

　　我们所能期望的一切，只是那些在既知地质时期中曾经发生过巨大变异的群，应该在较古的地质层里彼此稍微接近些，所以较古的成员要比同群的现存成员在某些性状上的彼此差异少些。根据我们最优秀的古生物学者们的一致证明，情形常常是这样。

　　这样，根据伴随着变异的生物由来学说，有关绝灭生物类型彼此之间，及其与现存类型之间的相互亲缘关系的主要事实便可圆满地得到解释，而用其他任何观点是完全不能解释这等事实的。

　　根据同一学说，我们可以清楚地发现，在地球历史上的任何一个大时期内所存在的动物群，在一般性状上几乎都是介于该时期以前和以后的动物之间的。也就是说，生存在图表上第六个大时期的物种，是生存在第五个时期的物种的变异后代，而且是第七个时期的更加变异的物种的祖先。它们在性状上几乎一定是介于前后两个时期的生物类型之间的。但是，我们必须承认，某些以前的类型已经全部绝灭，必须承认在任何地方都会有新的非本地生物入侵，最后必须承认在连续地质层之间的长久空白间隔时期中曾发生过大量变化。只有在承认这些事实的基础上，我们才能说每一个地质时代的动物群在性状上必然是介于前后动物群之间的。在此，我举一个事例来证明上述观点：当泥盆纪刚被发现时，该纪的动物立刻被古生物学者们认为其性状是介于上层的石炭纪和下层的志留纪之间的。但是，每一个动物群并不一定完全介于前后动物群中间，因为在连续的地质层中有不等的间隔时间。

　　就整体而言，每个时代、每个属的动物在性状上几乎都是介于以前的和以后的属之间；但总会有一些属处在这一规律之外，但它们却不足以构成异议，更无法撼动这一规律的真实性。比如柱牙象和象类，福尔克纳博士曾把这两类动物按照两种分类法进行排列，第一种排列法是按照它们彼此之间的亲缘关系，第二种排列法是按照它们所生存的时代。排列的结果是，这两类动物之间并不相符。由此可见，具有极端性状的物种不是最古老的或最近代的，具有中间性状的物种也不是属于中间时代的。但是在这种以及在其他类似的情况中，如果暂时假设有关物种的首次出现和最后灭绝的记录是完整的（事实上，并不存在这种事），我们就没有理由去相信，连续产生的各种类型必然会拥有相等的存续时间。一个极古的类型可能比一个在其他地方产生的后续类型的存续时间要长得多。另外，栖息在隔离区域内的陆生生物也是如此。让我们用一件小事情来与一件大事情做比较：如果把现存的家鸽主要族和灭绝族按照亲缘关系加以排列，我们就会发现，在这种排列下所产生的顺序并不是那么的密切且一致，而且那些灭绝族的顺序就更不一致了。因为，亲种岩鸽至今还生存着，但许多介于岩鸽和传书鸽之间的变种已经灭绝了。传书鸽的喙十分长，在这一主要性状上它是非常极端的，这种鸽子的出现时间，比有着最短喙的短嘴翻飞鸽早得多。

　　花尾松鸡

　　花尾松鸡是欧亚大陆泰加林带的代表性动物。它的飞行肌肉非常发达，而且这些肌肉也可以作为食物的储备库：当其因食物匮乏而身体变冷时，储备在这些飞行肌肉中的能量就可以发挥作用。

　　那些来自于中间地质层的生物遗骸在某种程度上也具有中间性状，关于这种说法，我可以举出一个事实来加以证明，而且这一事实是被所有古生物学者所认同的，即两个连续地质层的化石彼此之间的关系比两个远隔的地质层的化石彼此之间的关系要密切得多。匹克推特教授曾发现了一个为后世所熟知的事实，即在一般情况下，虽然各个阶段中的物种有所不同，但来自于白垩纪几个阶段的生物遗骸普遍都是类似的。尽管只是一个事实，但由于它的一般性，所以匹克推特教授在这一事实出现之后，就彻底推翻了自己之前所认为的物种不变的观念。凡是对地球上现存物种分布情况有相当程度了解的人，在解释有关密切且连续的地质层中不同物种之间所存在的密切类似性的问题时，都不会用古代地域的物理条件保持近乎一样的说法。我们必须牢记，栖息在海里的物种曾经在世界各地几乎同时发生变化，而且这些变化是在极其不同的气候和条件下发生的。我们知道，在包含了整个冰期的更新世中，气候的变化非常大，看一下我们的水生生物吧，这些物种所受到的影响非常的小。

　　黑杰克兔

　　如何躲避天敌是所有物种的重要一课。黑杰克兔的后腿强壮有力，因此它奔跑时的速度可以达到每小时56千米，这种速度可以使其摆脱天敌的追捕。而且，黑杰克兔的耳朵非常大，既能听到细微的声音，又能起到散热的作用。

　　那些被埋在密切且连续的地质层中的化石遗骸，虽然被排列为不同的物种，但由于彼此之间具有极高程度的相似性；因此，就生物由来学说而言，其意义是很明显的。因为各地质层的累积往往中断，并且因为连续地质层之间存在着长久的空白间隔。正如我在前面所说的那样，我们当然不能期望在任何一个或两个地质层中，找到在这些时期开始和终了时出现的物种之间的所有中间变种。但我们在间隔的时间（如用年来计量这是很长久的，如用地质年代来计量则并不长久）之后，应该找到密切近似的类型，即某些作者所谓的代表种，而且我们确曾找到了。总之，正如我们有权利期望的那样，我们已经找到证据来证明物种类型的缓慢的、难被觉察的变异。

　　古代生物类型与现存生物类型的对比

　　在第四章里，我说过，检验一个生物是否发育成熟，最标准的方法就是检查其器官的分化程度、专业化程度、完善化程度以及高等化程度。既然我们已经知道，器官的专业化程度越高，对生物的利益就越大；而自然选择的作用正是使各生物的器官进一步的专业化和完善化。在某种意义上，自然选择的作用越巨大，那么器官的分化程度、专业化程度、完善化程度以及高等化程度也就越高。但在有的时候，自然选择也会听任生物保持着简单且不改进的器官，以适应简单的生活条件。在某些情况下，甚至还会使其器官出现退化或简单化的倾向，让这些器官能够更好地适应新的生活条件。在一般情况下，新物种会变得比它们的祖先更为优秀，因为它们在生存斗争中必须打败所有与自己进行竞争的较老类型。因此，我可以断言，如果始新世的生物与现存的生物在几乎相似的气候下进行竞争，前者就会被后者打败或消灭，正如第二纪的生物要被始新世的生物，以及古生代的生物要被第二纪的生物所打败一样。根据生存斗争中的通常惯例、器官专业化的标准以及自然选择学说，我敢说，近代类型比古代类型要高等得多。但事实果真是这样的吗？大多数古生物学者都会作出肯定的回答，而这种回答虽然很难被证实，但我们至少必须把这种观点当做是正确的。

　　中生代出现的脊椎动物群

　　哺乳动物和鸟类这两大脊椎动物群在中生代已经出现，它们的种类多样化标志着新生代的到来。与我们所拥有的大量哺乳动物文献相比，鸟类化石很少。这可能是因为与鸟类骨骼空心结构以及脆弱性有关。中生代生物大多数逐渐灭绝，现代的鸟类群在新生代后半期出现。中生代的初期出现了第一批哺乳动物，它们体形小，习惯于夜间生活，而新生代哺乳动物有不少体形巨大的种类，最大的可能是俾路支兽，与犀牛相近，可惜这些巨型哺乳类都已灭绝。

　　早在极为久远的地质年代，某些腕足类就已经发生了轻微的变异；而某些生活在海洋和淡水中的贝类，却从我们所能知道的它们初次出现的时候开始，就几乎保持着同从前一样的状态，然而这些事实对于上述的结论并不具有多大的威胁。卡彭特博士曾这样主张道：“自从劳伦纪以后，有孔类的身体构造就再也没有出现过什么进步了。但是，这对于博物学者而言并不是不能克服的难点，因为有的生物必须一直适应简单的生活条件，在这种生活条件下，没有任何一种生物比低等的原生动物做得更好了。”我想，如果说在我的观点中，身体构造的进步是一种必不可少的条件，那么上述的异议对于我的观点则是致命的打击。再举一个例子，还是以有孔类为例，如果有孔类动物被证实是在劳伦纪开始才出现的，或者上述腕足类是在寒武纪开始存在的，那么上述的异议对于我的观点也是致命的打击。因为在这种情况下，物种不可能有足够的时间发展到当时的标准。当物种进化到一定的高度时，根据自然选择学说的观点，它已经没有再继续进化的必要了。虽然在任何一个时代，它们都必须要做出一些必要的改变，以便与它们的生活条件的微细变化相适应，从而保持它们的地位，但这些改变也是很细微的。当然，必须要指出的是，这个异议的先决条件是：我们是否确实知道这个世界曾经历过多么长远的年代？各种生物类型是在什么时候第一次出现的？我不得不承认，要将这个问题说清楚是非常困难的。

　　珍贵的鸭嘴兽

　　鸭嘴兽体肥，雄体长约60厘米，雌体长约46厘米。鸭嘴兽主要生活在澳大利亚，它们经常在河边挖洞，洞深约30米。雌鸭嘴兽在里面产卵、孵卵和哺育小鸭嘴兽。每次鸭嘴兽走进走出寻找食物喂养小兽时，就会掘开一条地道，然后又用泥巴做成许多道门封起来，以避免幼兽遭到外来兽类的袭击。

　　关于身体构造是否进步的问题，无论是从整体上还是从局部来思考，这都是一个异常错综复杂的问题。由于地质记录不可能将任何一个时代完全记录下来，因此，它无法追溯到非常遥远的远古地质时代，并指出在什么地质时代中，身体构造曾经发生了突飞猛进的进步。就算是在今天，甚至是在同纲的成员中（请注意，我说的是同纲），博物学者们还在为哪些类型应当被排列为最高一级的而争论不休。比如，有些人认为，板鳃类，即鲨鱼类的某些构造更加接近爬行类，因此，它们应属于最高等的鱼类；但另外有一些人却认为，硬骨鱼类应该是最高等的鱼类。还有一种鱼类，它们是介于板鳃类和硬骨鱼类之间的硬鳞鱼类。尽管硬骨鱼类在数量上占有优势，但在从前，整个鱼类中却只存在板鳃类和硬鳞鱼类。在这种情况下，人们只会根据自己所选择的高低标准，来评点鱼类是进化了还是退化了，根本就没有一个统一的说法。因此，要想比较两种不同身体构造的成员在等级上的高低，似乎是不可能的，这就像谁也无法判断决定乌贼与蜜蜂之间谁更高等一样。伟大的冯贝尔相信，蜜蜂的身体构造“事实上要比鱼类的体制更为高等，虽然这种昆虫属于另一种模式”。在复杂的生存斗争中，我们完全有理由相信，甲壳类并不是其所在的那一纲中的高等存在，但它却能打败软体动物中最高等的头足类。这些甲壳类虽然没有高度的发展，但如果拿所有考验中最有决定性的竞争法则来判断，它在无脊椎动物的系统里会占有很高的地位。当决定哪些类型的物种在身体构造方面比其他类型的物种要更早进化时，除了要面对一些固有的困难外，我们不应只拿任何两个不同时代中的一个纲的最高等成员来比较（虽然这无疑是决定高低程度的一种要素，也许是最重要的要素），而应该拿两个不同时代的属于同一纲的成员来比较。在古远时代的软体动物中，不管是最高等的还是最低等的，不管是头足类还是腕足类，它们的数量都非常多。尽管这两大类的数量已今非昔比，但是中间类型种类的数量却大大增加了。有些博物学者认为，在从前，软体动物的器官功能要比现在发达得多，但也有许多博物学者对此持反对意见，而且这些反对者们手中掌握着强有力的例证，那就是腕足类的大量减少，以及现存头足类虽在数量上是少的，但在身体构造方面却比古代的要高很多。我们还应该对任何两个时代高等、低等各纲在世界范围内的相对比例进行比较。比如，今天如果有五万种脊椎动物生存着，如果我们知道在以前的某一时代中，只存在着一万种脊椎动物，那么，我们就应该把两个时代中的那些高等纲的物种的数量增加（这意味着较低等类型大量被排斥）看做是全世界生物构造的决定性进步。我们可以知道，在这样极端复杂的关系下，要想对历代不完全知道的动物群的体制标准进行完全公平的比较，是多么的困难。

　　现代马与始祖马

　　始祖马是最早的马，生活在距今约5000多万年前的森林地区。始祖马的身高只有60多厘米，经过漫长的时间演化，马的体形逐渐变大，最终发展成现代马的模样。

　　始祖马

　　始祖马是目前已知最古老的奇蹄动物，其生活的时期是在始新世的最早期，它的体形只有小狗一样大小，高约30厘米。始祖马的身体轻巧灵活，前脚4个趾头、后脚3个趾头，有小蹄，但前脚起作用的只有3个趾头，所以始祖马属于奇蹄类动物；它的四肢细长，适合于奔跑，腕部和踝部离开地面抬起，因此趾骨的位置几乎是垂直的；它的背较弯曲，尾巴较短，长而低的头骨相当原始；它的牙齿是低冠的，具有圆锥形的齿尖，但前臼齿的结构还没有变得与臼齿相似。

　　始祖鸟

　　始祖鸟生活在距今1亿多年前的草原上，科学家根据化石来推断，始祖鸟具有羽毛、尾羽等，这些特征与现代鸟比较类似，同时还具有一些类似爬行类动物的特征，所以科学家们至今仍然不能确定，始祖鸟是否是现代鸟的祖先。

　　只要看看某些现存的动物群和植物群，我们就更能明白地理解这种困难了。欧洲的生物近年来以非常之势扩张到新西兰，并且夺取了那里许多土著动植物先前占据的地方。由此我们必须相信，如果把大不列颠的所有动物和植物放到新西兰去，许多英国的生物随着时间的推移大概可以在那里彻底归化，而且会消灭许多土著的类型。另一方面，从前很少有一种南半球的生物曾在欧洲的任何地方变为野生的。根据这种事实，如果把新西兰的所有生物放到大不列颠去，我们很可能怀疑它们之中是否会有很多数目能够夺取现在被英国植物和动物占据着的地方。从这种观点来看，大不列颠的生物在等级上要比新西兰的生物高得多了。然而，最资深的博物学者，根据两地物种的调查，也并不一定能预见到这种结果。

　　阿加西斯和其他一些有高度能力的观察者都坚信，古代动物的胚胎与同纲的近代动物的胚胎在某种程度上是类似的，而且那些灭绝类型的胚胎在地质记录上所留下的演替过程，与现存类型的胚胎发育过程也几乎是平行的。这种观点与我的学说有着惊人的一致。我将在后面的章节中，对成体和胚胎的差异进行说明，这里，我只能简单地告诉大家，这种差异是由于变异在一个不算太早的时期发生的，而且这种变异与物种在相应年龄时所得到的相应的遗传有关。在这个过程中，胚胎几乎保持不变，同时使成体在连续的世代中继续不断地增加差异。因此，胚胎好像是被自然界保留下来的一幅图画，它所描绘的是物种未曾变化过的状态，即最初状态。我认为，这种观点是正确的，然而也许永远不能得到证明。比如，最古的已知哺乳类、爬行类和鱼类都严格地属于它们的本纲。虽然其中的一些古老类型之间的差异比今天哪怕是同属的典型成员之间的差异要少，但是，如果想要从其中找到具有脊椎动物所共有的胚胎特性的动物，恐怕只有在寒武纪地层的最下部岩床中才能发现了。我想，这种事情几乎是不可能的，因为发现寒武纪地层的机会太少了。

　　第三纪末期所出现的同一地域内的相同模式的演替

　　许多年前，克里福特先生曾提出这样一种主张，即在澳洲的洞穴内所找到的哺乳动物化石与该洲现存的有袋类之间有着高度的相似。在南美洲拉普拉他发现的类似犰狳甲片的巨大甲片中，这种关系也显得十分明显，其明显程度已经达到就算是未接受过专业训练的眼睛也可以分辨得出来。欧文教授曾用最能打动人的方式来对此进行了说明，他说：“在拉普拉他的地层中埋藏着无数的哺乳动物化石，是拉普拉他在南美洲发现演替模式。”从伦德先生和克劳森先生在巴西的洞穴中所采集到的化石来看，这种关系的明显程度非常高，这一事实给我留下了非常深刻的印象。在1839年到1845年这几年间，我曾坚决主张“模式演替的法则”和“同一大陆上死亡者和生存者之间的奇妙关系”。后来，欧文教授又将这两种观念扩展到了“旧世界”的哺乳动物上去。在他所复制的已经灭绝的新西兰巨型鸟中，我也看到了同样的法则，那些从巴西洞穴被发掘出来的鸟类化石具有同样的法则。伍德沃德教授在通过长期的观察之后发现，这一法则也适用于水生贝类中。但是，由于大多数软体动物分布较广，所以它们无法很好地表现出这种法则。我还可以举出其他的例子来证明这一关系的真实性，比如马德拉的灭绝陆生贝类与现存陆生贝类之间的关系，以及亚拉尔里海中已灭绝的碱水贝类与现存碱水贝类之间的关系。

　　黄河石林

　　第三纪是新生代最古老的一个纪，始于距今6500万年前，大约延续6300万年，延续至距今180万年。图为形成于第三纪末期的黄河石林。

　　我为什么要将同一地域内的相同模式的演替法则弄得如此显眼呢，这一法则究竟意味着什么呢？如果有人把今天位于同一纬度下的澳洲和南美洲的一些地方的气候加以比较的话，我相信，必然有人会试图用不同的物理条件来解释为什么这两个大陆上的生物会如此不同；而另一方面又以相同的物理条件来解释第三纪末期内各个大陆上同一模式的演替是如此一致。要真是那样的话，这人可算是相当大胆了。我不敢断言有袋类动物主要或仅仅产于澳洲，贫齿类以及其他的一些动物仅仅只产于南美洲，没有任何证据显示这是一种不变的法则。我们知道，在欧洲的地质层中人们已经发现了有袋类动物曾经存在的事实。我自己也曾经说过，整个美洲大陆的陆生哺乳动物的分布法则与时间有关，古代和现在的分布法则是不同的。在古代，整个北美洲在分布法则上，几乎是非常相似的。也就是说，该大陆的南北两部分在分布法则上没有多大的差别。根据福尔克纳和考特利的发现，我们知道，印度北部的哺乳动物与非洲哺乳动物在近似性上，也是从前的比今天的更为密切近似。关于水生动物的分布，也可以举出类似的事实来。

　　按照伴随着变异的生物由来学说，同一地域内，同样的模式持久但并非不变地演替着这一伟大法则。世界各地的生物在以后连续的时间内，显然都倾向于把密切近似而又有某种程度变异的后代遗留在该地，如果一个大陆上的生物从前曾与另一大陆上的生物差异很大，那么它们的变异了的后代将会按照近乎同样的方式和程度发生更大的差异。经过了很长的间隔时间以后，同时经过了大量互相迁徙的巨大地理变化以后，较弱的类型会让位给更占优势的类型，而生物的分布就完全不会一成不变了。

　　第三纪沉积物

　　图中显示的地质时代第三纪，克里海岸风力形成的横切的沉积物。沉积物呈墨色，位于一道纵深的巨大沟槽之中，和周围的岩层迥然不同。

　　被子植物化石

　　第三纪是被子植物极度繁盛的时期。裸子植物除松柏类尚占重要地位外，其余的均趋衰退。蕨类植物也大大减少，且分布多限于温暖地区。

　　也许有人会嘲笑我，并问道：“你是否曾假设从前生活在南美洲的大懒兽以及其他近似的大怪物曾遗留下树懒、犰狳和食蚁兽作为它们的退化了的后代？”我并不承认我曾提出过这种假设，因为这些巨大动物曾全部灭绝，没留下后代。但是在巴西的洞穴内，人们却发现了大量已灭绝的物种的化石，从化石的大小和性状上来看，这些物种与南美洲的现存物种之间存在着高度的近似，这些化石中的某些物种也许是现存物种的真实祖先。请一定要牢记，根据我的学说，同属的所有物种都是某一物种的后代，所以，如果有八个物种，它们分属六个属，又如果它们出现在同一个地质层中，而且有六个其他近似的或具有代表性的属也在连续的地层中被发现，同时每个属下所拥有的物种个数也是相同的，那么，我就能断言，在一般情况下，各个较为古老的属只有一个物种会留下变异了的后代，这些变异的后代会构成一些新物种的新属，而各个老属中的另外七个物种则会全部灭亡，并且不会有任何后代留下。还有更普通的情况，即六个老属中只有两三个属的两三个物种是新属的双亲，而其他的物种和其他的老属将全部灭绝。在已经濒临灭绝的目里，比如南美洲的贫齿类，属和物种的数目都在减少，在这种情况下，能留下变异了的嫡系后代的属和物种的数目将会更少。

　　褶皱地质

　　这是地质第三纪时期，构造力形成的水波褶皱。整个地形呈歪斜状，植被稀少，地质分层明显。

　　本章重点

　　我曾打算向人们证明一个事实，那就是，没有一个地质记录是完全的，我们所发现的那些地质记录，仅仅只是地质学家们对地球所作的很微不足道的一部分地质学调查而已，只有某些纲的少数生物才有机会以化石的形态再次出现在人们面前。即使是把所有保存在博物馆里的标本和物种的数量加起来，其数量与一个地质层中所经历的世代数目相比，其比例值也几乎接近于零。对于富含许多类化石物种而且厚到足以经受未来陵削作用的沉积物而言，沉陷累积的作用是显而易见的。在大多数的连续地质层之间必然存在着极为漫长的间隔空白期，甚至在沉积物处于沉陷的时候，更多的物种已经灭绝了；而当沉积物再次上升时，就算地质层可以再次记录和保存一些变异，但我认为，这样的记录和保存应该是非常不完全的。各个单一的地质层并非是通过继续不断的沉积而形成的，各个地质层的持续时间要比物种的平均寿命短一些。在任何一个地域内或地质层中，新物种的初次出现通常与迁徙有着密切的关联，因此，迁徙的作用非常重要。物种的分布越广，其变异的频率也就越高，而且那些能够经常产生新变种的物种，其变种在最初时候具有明显的地方性。最后，请记住，虽然各个物种的形成必然要经过无数阶段，如果用年代来计算各个物种的出现、变化时，这个时间是非常长的。但是这些岁月与各个物种处于停滞不变时的岁月相比，要短很多。如果把这些原因结合起来看，我们大致就可以知道为什么中间变种（虽然我们确曾发现过许多连锁）没有用最细微的级进把所有灭绝的和现存的物种连接起来。另外，还有一个必须时刻牢记的问题，那就是，在两个类型之间的任何连接变种，也许会被发现，但若不是整个连锁全部被发现，就会被排列为新的、界限分明的物种。因为不能说我们已经有了任何切实的标准，可以用来辨别物种和变种。

　　三尖叉齿兽

　　三尖叉齿兽是种犬齿兽类，其体形与现代的猫类似。三尖叉齿兽的骨骼具有爬虫类的多项特征，但是其牙齿却具有典型哺乳动物的特征，如犬齿、臼齿与门齿。此外，从出土的化石来看，这种生物的身体覆盖着皮毛，这是哺乳动物的另一项特征。三尖叉齿兽几乎是爬行动物和哺乳动物之间的完美过渡，在揭示哺乳动物的进化方面具有重要作用。

　　可以肯定的是，那些认为地质记录是完全的人，也会理所当然地反对我的全部学说。因为他们会问：“虽然在地质层中没有发现，但是真的就不存在把同一个连续地质层中发现的那些具有密切类似性质的物种或代表物种连接起来的中间物种吗？”他们不相信在连续的地质层之间存在着如此漫长的间隔空白期。当他们对任何一个大区域的地质层（比如欧洲的地质层）进行观察时，他们就会忽略迁徙在其中所起到的重要作用。他们坚信各个物种群都是（但常常是假象的）突然出现的。他们会这样问道：“在寒武纪之前，地球上必然就已经存在着无数物种了，但这些物种的遗骸在哪里呢？”现在我们知道，在寒武纪之前，至少存在着一种动物。但是，我仅能根据以下的假设来回答这最后的问题，即在今天的地球上，凡是被海洋所覆盖的地方，已经存在了很长久的时间了，今天我们所生活的大陆也是自寒武纪以来就已经存在了。然而在寒武纪之前，这个世界的景象却是完全不同的，寒武纪之前的大陆是由更古老的地质层所形成的古大陆。时至今天，古大陆的残骸仅仅只是以变质状态出现在人们眼前，或者被深埋在海洋之下。

　　如果我们解决了这些难题，那么其他古生物学的主要重大事实便与根据变异和自然选择的生物由来学说变得十分一致了。如此一来，我们就可以进一步理解，为什么新物种总是缓慢且连续地产生；为什么不同纲的物种不会同时发生变化，或者以相同的速度、相同的程度发生变化，然后所有生物都在一定程度上发生了某种变异。毫无疑问几乎所有导致老的物种类型灭绝的原因是由于新的物种类型的产生。我们能够理解，为什么一旦物种灭绝了就永远不会再次出现。物种群在数目上的增加是缓慢的，它们的存续时期也各不相等。因为变异的过程必然是十分缓慢的，而且许多导致变异发生的复杂且偶然的事件必须全部具备。在生存斗争中占据优势的属以及物种必然会有留下许多已经发生了变异的后代的倾向，这些后代又会形成新的亚属和亚种，并最终形成新属和新物种。当这些新属和新物种形成之后，那些从一个共同祖先那里遗传的低劣性质而导致在生存斗争中处于劣势的属和物种，便会全部灭绝，而且再也不能在地面上留下变异了的后代。物种全群的完全灭绝常常是一个缓慢的过程，因为有少数后代会在被保护的和孤立的场所残存下来。一个群如果一旦完全灭绝，就不再出现，因为世代的连锁已经断了。

　　阿尔卑斯山 摄影 当代

　　到了第三纪末期，地球上的气候开始转凉。第四纪的初期，寒冷气候带开始向南转移，高纬度和高山地区进入冰期，并广泛生成冰盖或冰川。这次大冰期直接导致全球大陆32%的面积为冰川所覆盖，欧洲的阿尔卑斯山脉就是在这个时期形成的。

　　科罗拉多大峡谷 摄影 当代

　　科罗拉多大峡谷是世界上最长的峡谷之一，峡谷顶宽6～28千米，最深处1800米。从峡谷的底部至顶部沿壁露出从前寒武纪到新生代各期的系列岩系，水平层次清晰，岩层色调各异；并含有各地质时期代表性的生物化石，所以有“活的地质史教科书”的称谓。

　　我们能够理解为什么分布广的和产生最大数目的变种的优势类型，以近似的但变异了的后代分布于世界的倾向；这些后代一般都能够成功地压倒那些在生存斗争中较为低劣的群。经过长久的间隔时间之后，世界上的生物便呈现出曾经同时发生变化的光景。

　　我们能够理解，为什么任何时代的所有生物类型汇合起来只能成为为数极少的几个大纲。我们还能够理解，在性状分歧的连续倾向下，为什么物种的类型越古老，它们与现存类型之间的差异也就越大。为什么已灭绝的古代生物常有把现存物种之间的空隙填充起来的现象，它们往往把先前被分作两个不同的群合而为一，但更多的是只把它们稍微拉近一些。越是古老的物种类型，在某种程度上越是处在与现在不同的属之间；这是因为物种类型越古老，它们与性状分歧非常大的现存物种的共同祖先越接近，结果也越类似。已灭绝的物种类型很少直接存在于现存类型的中间，而仅是通过其他不同的灭绝类型所构成的长而迂曲的路介于现存类型之间。现在，我们终于知道，为什么在密切且连续的地质层中，生物遗骸也是如此的密切且类似了，因为它们被世代密切地连结在了一起。我们同时还知道，为什么中间地质层的生物遗骸具有中间性状。

　　在历史上的各个连续的时代中，世界上的所有生物都在进行着生存斗争，在这些斗争中，它们打倒了自己的祖先，并使自己的生物等级也相应地提高了，它们的身体构造也变得更加专业化了。这一事实体现出了很多古生物学者的普遍观点，即就整体而言，生物的身体构造总是在进步的。已灭绝的古代动物在某种程度上都与属于同一纲的近代动物的胚胎相类似。根据我的观点，这种惊人的事实便得到了简单的解释。在最接近今天的地质时代中，同一地域内的相同模式的演替已不再神秘了，根据遗传原理，它是可以理解的。

　　陆行鲸

　　陆行鲸，是一种早期的鲸鱼，既可以在陆地行走，也可以在水中游泳。陆行鲸的外表像鳄鱼，约有3米长，它的后肢较适合游泳，可像水獭及鲸鱼般靠摆动背部来游泳。它那强大的双腭和锋利的牙齿，可以捕捉相当大型的猎物，其发达的尾巴可帮助其像水獭般快速游动，以迅速接近猎物。

　　剑齿虎

　　剑齿虎是大型猫科动物进化过程的一个旁支，生活在距今300万年至1.5万年前的全新世时期，它与进化中的人类祖先共同度过了近300万年的时间。剑齿虎的体形与现代虎差不多，但是它的上犬齿却比现代虎的犬齿大得多，甚至比野猪的獠牙还要大，如同两柄倒插的短剑一般。

　　如果地质记录像许多人所相信的那样是不完全的，或者说，如果地质记录能够被证明是不完全的，那么，对于自然选择学说的主要异议就会大大减少或者消失。另一方面，我认为，所有古生物学的主要法则都很清楚地告诉我们，物种都是通过普通的生殖繁育而产生的。老的物种类型被新的且改进的物种类型所取替，新且改进的物种类型是“变异”和“最适者生存”的产物。 凤凰联动文库：论文学涵养细节（套装共15册）