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　　第八章 杂交和杂种

　　物种杂交后产生的不育性不是一成不变的，比如中国鹅和欧洲普通鹅之间；以及卡特勒法热先生所说的，两种蚕蛾之间的相互杂交，都能产生能育性的后代。

　　动植物第一次杂交的不育性普遍存在着一些怪异奇妙的规律。物种杂交后代的不育性和能育性处于一种相对平衡的变异法则中。同属类型的某些物种进行的非法交配，其后代具有完全的不育性。变种与混种具有完全能育性。杂种与混种具有高度变异性。

　　亲情

　　梅花鹿分布于东亚，是一种性情温顺、行动机警敏捷、听觉和嗅觉十分发达的动物。大部分时间结群活动。

　　第一次杂交后的不育性和杂种后代不育性的区别

　　在博物学家中，普遍存在着一种观念，他们认为，在物种中一些物种互相杂交，被特别赋予了不育性，因而阻止了它们的混杂。初看起来，这个观点似乎有道理，具有高度的真实性。我们看到的事实是，一些物种生活在一起，如果可以自由杂交，它们之间很少能保证不会混杂。从很多方面看，这一问题对我们都是重要的，特别是第一次杂交时的不育性及它们的杂种后代的不育性。这里，我将阐明，不育性只是亲种生殖系统中发生的一些差异的偶然结果，它并不会因为各种不同程度的、连续的、有利的不育性的保存而获得。

　　橡树种子 摄影 1992年摄于海南岛

　　种子的种类很多，其大小、颜色、形状、构造各异，千奇百怪。以颜色来说，一般豆类的种子就有红、白、绿、黄、黑等；以形状来说，菜豆的种子是肾脏形的，豌豆的种子是圆球形的，桃的种子是心脏形的。有的种子表面光滑发亮，有的种子很粗糙，有的表面有花纹，有的上面长着钩刺……图为颜色艳丽的橡树种子，它是栎属树种橡树的果实，即栎实。

　　在讨论这一问题时，有两类基本的、完全不同的事实，人们常常将它们混淆在一起。这两个事实就是：物种在第一次杂交时的不育性和由它们产生出来的杂种的不育性。

　　纯粹的物种具有完善的生殖器官，这是无须质疑的。然而，当它们相互杂交时，它们很少产生后代，或者根本就不产生后代。另一方面，很明显，无论从动物或植物的雄性生殖质都可以看出，在机能上，杂种的生殖器官已经失去了效能；虽然我们在显微镜下看，它们的生殖器官本身的构造仍是完善的。虽然在上述第一种情形中形成胚体的雌雄性生殖质是完善的，但在上述第二种情形中，雌雄性生殖质就出现了两种情况：一是完全不发育，二是即使发育了也不完备。当必须考虑上述两种情形所共有的不育性的原因时，这种区别是重要的。他们把上述两种情形下的不育性都看做是我们的理解能力不能掌控的一种特别禀赋，于是，就忽略了这两者之间的区别。

　　物种的变种，即我们知道或是相信杂交的能育性是从物种的共同祖先传下来的类型，包括这些杂种后代的能育性。对于我的学说来说，它与物种杂交时的不育性，有着同等重要的意义，因为它在物种和变种之间划出了一个明确而清楚的界限。

　　物种不育性的差异

　　我们首先要谈到有关物种杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性。关于这个问题，科尔路特和盖特纳几乎用了一生时间来进行研究，应该说，他们是谨慎和值得称道的观察者。凡是读过他们这几篇研究报告和著作的读者，都会深深感到，物种的某种程度的不育性是极其普遍的，科尔路特通过观察，把这个规律普遍化了。在这十个实例中，他发现存在着两个类型，虽然大多数人把它们看做是不同的物种，但它们在杂交时的育种能力却很强。于是，他果断地把它们列为了变种。盖特纳也和科尔路特一样，把这个规律普遍化了；不同的是，他对科尔路特所举的十个实例有不尽相同的看法，两人在物种的完全能育性上存在着争论。盖特纳是一个十分谨慎的观察者，他将这些实例集中起来，仔细地去数种子的数目，以便指出其中存在着何种程度的不育性；他统计了三个数目：一、两个物种第一次杂交时所产生的种子的最高数目；二、它们的杂种后代所产生的种子的最高数目；三、双方纯粹的亲种在自然状态下所产生的种子的平均数目。他根据统计得来的数字，经常进行相互比较。然而，一个严重的错误在这时开始了，因为进行杂交的一种植物必须去势，而且必须隔离，以防止昆虫带来的其他植物的花粉。我们看到，盖特纳用来试验的植物，几乎都是盆栽的，它们被放置在他住宅的一间屋子里。毫无疑问，这些做法常常会损害一些植物的能育性。再有，盖特纳在表中举出的大约20个例子的植物都被去势了，并且以它们自己的花粉进行人工授粉（除了荚果植物，其他的很难实施手术）。这20种植物的一半，在能育性上都受到了某种程度的损害。另外，盖特纳反复用普通的红花海绿和蓝花海绿进行杂交，它们都曾被优秀的植物学家们列为变种，它们是绝对不育的。据上述情形，我们可以提出质疑，结论是否如盖特纳所说，在许多物种互相杂交时，的确是不育的。

　　实际情形应该是这样的：一方面，各个不同物种杂交时的不育性，在程度上是不相同的，这种差异不容易觉察，并逐渐消失；另一方面，纯粹物种的能育性很容易受各种环境条件的影响，从实践的目的推论，人们很难指出物种的完全能育性是在何处终止的，它的不育性又是在何处开始的。在这个问题上，我想，科尔路特和盖特纳两位最有经验的观察者所提出的证据是十分可靠的，他们对于某些完全一样的类型曾得出与之相反的结论。关于把某些可疑类型究竟应列为物种或变种的问题，我们把优秀的植物学家们提出的证据、不同的杂交工作者从能育性推论出来的证据、同一观察者从不同年代的试验中推论出来的证据加以比较，是非常有意义的。这里，限于篇幅，不能详细加以说明。根据以上情况，可以阐明，无论不育性或能育性，在物种和变种之间，都不能提供任何确定的区别。从这个来源得出的证据正逐渐开始减弱，其可疑的程度与从其他体质、构造上的差异所得出的证据相似。

　　红树发芽 佚名 摄影 1991年

　　胎生，本是哺乳动物特殊的生殖方式。但就某种意义上来说，植物也有胎生的，红树就是一例。红树于每年春秋两季开花，结很多果实。其种子在没有离开果实之前就已经萌发，形成20~40厘米的根棒状“角果”。其实，这就是由种子萌发的幼苗。这些幼苗生长在母树上，像胎儿一样吸取母树的营养。

　　杂种在连续世代中存在着不育性。对这个问题，盖特纳十分谨慎，他小心翼翼地防止一些杂种和纯种的父母相杂交，把它们培育到六代至七代，其中有一个例子甚至培育到超过十代。但结果是，它们的能育性从没有增高，盖特纳曾非常肯定地证明了这一点。除此外，一般物种的能育性都突然大幅度降低了。如何看待这种降低呢？首先我们要注意，当双亲在构造上或体质上都出现偏差时，它就常常会以扩增的程度传递给后代；这时，杂种植物的雌雄生殖质在某种程度上也受到了影响。我相信，在几乎所有的情形下，它们的能育性的减低都是由于一个独立的原因，即过于接近的近亲交配造成的。在这个问题上，我曾做过许多试验，并搜集到许多事实。这些试验或事实，既阐明了与一个不同的个体或变种进行偶然的杂交，可以增高后代的生活力和能育性，也阐明了过于接近的近亲交配可以减低它们的生活力和能育性，这个结论无疑是正确的。在试验中出现错误的一个重要原因是，试验者们培育出的杂种很少，而且因为亲种，或者其他近缘杂种一般都生长在同一个园圃内，所以在开花季节容易遭受昆虫的传粉，对这一点必须谨慎，要防止昆虫的传粉侵入。杂种如果独自生长，在每一世代中，它们一般会由自花的花粉受精。本来，它们的能育性就因为杂种的缘故而降低，如果遭受昆虫的传粉，就更容易受到损害。盖特纳对此曾反复进行过叙述，这项叙述值得大家注意，也强化了我的这一信念。他说，对那些能育性较低的杂种，如果用同类杂种的花粉进行人工授精，即使因为手术会带来一些不良影响，它们的能育性还是提高了，以后还会继续不断地提高。现在，在人工授粉的过程中，从另一朵花的花药上采取花粉，就像经常从那些准备用来被受精的花的花药上采取花粉一样，是一件非常普通的事情（根据我的经验，这是事实）。因而人们大概经常用同一植株上的两朵花进行杂交。另外，无论什么时候进行试验，哪怕是复杂的试验，作为一个谨慎的观察者，盖特纳都要把杂种的雄蕊去掉，这就可以保证在每一世代中用异花的花粉进行杂交。异花或者来自同一植株，或者来自同一杂种性质的另一植株。采取这种方法受精，我相信，它与自发的自花受精的效果相反，人工授精的杂种在连续世代中必定能够提高它的能育性，这一奇异的事实说明，避开了过于接近的近亲交配就能提高物种的能育性。

　　硫黄蔷薇 约翰·林立 水彩画 19世纪

　　硫黄蔷薇因近似硫黄色的重瓣花朵而得名，为蔷薇属，灌木植物，原产亚洲西南部地区。现主产于中东和美洲西南部，十分娇贵，园艺师喜欢将其杂交以得到新的品种。

　　月蛾的警告 科思达·黛米 摄影 当代

　　月蛾是异角亚目昆虫的通称，触角形状因种而异，有鞭状、丝状、羽状、栉齿状及纺锤状等。幼虫多以植物为食，很多为农林害虫。图片中，这只生于印度的漂亮月蛾，身上的艳丽颜色是在警告天敌：我是有毒或不好吃的。它让有分辨能力的雀鸟，看到它就会扫兴地离开。

　　现在我们来看看第三位杂交工作者赫伯特牧师所得到的结果。他是一位极有经验的观察者。就像科尔路特和盖特纳强调不同物种之间存在着某种程度的不育性是普遍的自然法则一样，赫伯特在结论中强调，某些杂种与纯粹亲种一样具有能育性。他对盖特纳曾经试验过的同样的物种进行了试验，得出的结果完全不同。我想，他们之所以得出不同的结果，一是由于赫伯特的园艺技能超群，二是由于他有温室的缘故。在这方面，他有很多重要记载。这里，我只举一个例子。他关于长叶文殊兰的记载说：“在长叶文殊兰的蒴中的各个胚珠上授以卷叶文殊兰的花粉，就会产生一个在它的自然受精情形下我从未看见过的植株。”在这里，我们看到，两个不同物种的第一次杂交，是能够获得非常完全的能育性的。

　　文殊兰属的例子使我想起了另一个奇妙的例子。半边莲属、毛蕊花属、西番莲属，它们的某些物种的个体植物，很容易用不同物种的花粉进行受精，但不易用同一物种的花粉来受精。虽然事实证明，把这种花粉用在其他植物或物种的受精上是完全正常的。如希尔德布兰德教授，斯科特、米勒两位先生都曾阐明，在朱顶红属和紫堇属及各种兰科植物里，一切个体都有这种特殊的情形。实际上，对某些物种的一些异常的个体及其他物种的一切个体，比用同一个体植株的花粉来授精更容易产生杂种！这里再举一个例子。赫伯特种植有朱顶红，它的一个鳞茎上开了四朵花，赫伯特在其中的三朵花上授以它们自己的花粉，使其受精，而在第四朵花上授以从三个不同物种传下来的杂种花粉，使其受精。最后的结果是：“授以它们自己的花粉的那三朵花的子房很快就停止生长了，几天后竟完全枯萎了。第四朵花上因授以杂种花粉而受精的蒴则生长旺盛，很快就成熟了，结下了自由生长的优良种子。”多年来，赫伯特先生曾重复过同一试验，得到的结果一直如此。这些例子说明，决定一个物种能育性的高低的原因，常常令人感到是如此细微，如此不可思议。

　　胚 珠 水粉画 当代

　　可以选择不同品种的花朵，一朵为雌花，一朵为雄花。把雄花蕾切开（将茎保留一点儿）放在水中。把雌花中的雄蕊去掉，将雌蕊保护好，使其带有花粉。用雄花的花蕊摩擦雌花的雌蕊，让花粉附着在雌蕊顶上。在一星期内把雌花保护起来。花的圆形底部开始长大，它所包含的胚珠即将成熟，这些胚珠可用来播种。

　　虽然园艺家的试验缺少科学的精密性，但仍然值得我们给予关注。大家知道，在天竺葵属、吊金钟属、蒲包花属、矮牵牛属、杜鹃花属等物种之间，曾经进行过的杂交方式是何等复杂，但这些杂种却都能自由地结籽。例如，赫伯特曾从绉叶蒲包花和车前叶蒲包花这两个习性完全不同的物种中得到一个杂种，他断言：“它们自己就能够繁殖，就好像是来自智利山中的一个自然物种。”我曾经费尽心思探索杜鹃花属这一物种的杂交的能育性程度，我可以肯定地说，它们中大多数是完全能生育的。诺布尔先生告诉我说，他曾把小亚细亚杜鹃和北美山杜鹃之间的一个杂种嫁接在某些砧木上，结果是，这个杂种“有我们所能想象的自由结籽的能力”。在正确的管理下，如果杂种的能育性在每一连续世代中出现经常性的、不间断的减低现象，如盖特纳所说，如果出现这个事实，园艺家一定早就注意到了。对物种的正确管理是：必须把同一个杂种培育在广大园地上，园艺家们就是这样做的。其中的原因是：由于昆虫的媒介作用，个体之间可以相互自由地进行杂交，这就阻止了近亲之间交配的有害影响。只要对杜鹃花属杂种的能育性差的花进行检查，就不难理解这一点，人们都会很容易地相信，这是昆虫作为媒介发挥的效力。它们虽然不产生花粉，但人们在它们的柱头上却发现来自异花的大量花粉。

　　向日葵花及种子 水粉画 当代

　　向日葵亦称“朝阳花”“葵花”，是一年生草本植物。头状花序，原产于北美洲。葵花受精成熟后，形成圆盘状的种子头。

　　与对植物的试验相比，人们对动物所进行的试验远远少于前者。如果动物各属彼此之间的区别程度就像植物各属彼此之间的一样分明，我们就可以推论出这样的结论：在系统上（如果这个系统是可靠的），对较大的动物进行区别，比植物易于杂交，但是杂种本身则更不能生育。但应记住，由于能够在栏养中自由生育的动物极少，因而这样的试验也进行得很少。例如，人们曾将金丝雀和九个不同的碛种在栏养中进行杂交，但它们没有一个能在栏养状态下生育。基于这一现实，我们没有理由期望碛种和金丝雀之间的第一次杂交就达到完全能育，或者期望它们的杂种达到完全能育。再有，即使那些比较能生育的动物杂种，就它们在连续世代中的能育性而言，几乎没有一个事例可以证明，从不同父母同时培育出同一杂种的两个家族，可以避免近亲交配的恶劣影响。与此相反，在通常情况下，动物中的兄弟姊妹却在每一个连续世代中进行杂交，虽然这种行为与饲养者反复不断提出的告诫背道而驰。在这种情形下，杂种固有的不育性将会继续得到提高，这是显而易见，不足为奇的。

　　这里，我虽然不能举出非常可靠的例子，证明动物的杂种是完全能育的，但是我有理由相信凡季那利斯羌鹿和列外西羌鹿，东亚雉和环雉，它们之间的杂种是完全能育的。卡特勒法热说，有两种蚕蛾，柞蚕和阿林地亚蚕的杂种在巴黎被证明，它们之间的自相交配已经达到了八代，现在仍能生育。最近他还确切地说，两个不同的物种，如山兔和家兔，它们相互杂交也能产生后代，而它们的后代与任何一个亲种进行杂交，都能高度生育。欧洲的普通鹅和中国鹅是两种不同的物种，它们被列为不同的属，它们的杂种与任何一个纯粹亲种杂交，一般都是能育的；即使在一个仅有的例子里，杂种互相交配也是能育的。艾顿先生曾从同一父母中培育出了两只杂种鹅，但不是同时孵的。他从这两只杂种鹅中又育出了八个杂种（已经是最初两只纯种鹅的孙代了）。艾顿先生在这一试验中取得了伟大的成就。在印度，这些杂种鹅更能生育。布莱斯先生和赫顿大尉告诉我，印度到处都饲育着这样的杂种鹅群。在那里，纯粹的亲种已经没有了，人们饲养它们纯粹是为了谋利，因为这个原因，它们必须是完全能育的。

　　硕果累累 摄影

　　苹果为落叶乔木，伞房花序，有花3~7朵。嫁接繁殖的“中国苹果”原产于我国，“西洋苹果”原产于欧洲、中亚细亚等夏季干燥地区。生活中，我们所吃的苹果肉是由苹果花的花托生长出来的，因此它是假果。苹果果核则是由子房形成，里面的子就是种子。目前，杂交苹果的种类也十分繁多。

　　蕨类植物 摄影

　　蕨类植物，蕨科，多年生草本。根壮茎长而横走，密被黑褐色茸毛。叶大，三或四回羽裂，侧脉两叉。孢子囊群生于叶背边缘，囊群盖条形，膜质，蕨类植物依靠其做无性繁殖。

　　家养动物经过不同的族互相杂交，都是非常能育的。在多数情形下，这些家养动物是从两个或两个以上的野生物种传下来的。根据这一事实，我们可以断言，它们的能育性只有两种情形：一、原始的亲种一开头就产生了完全能育的杂种；二、杂种在此后的家养状况下变为能育的。后一种情形，最初是由帕拉斯提出的。从实际情况来看，这种可能性似乎最大，确实难以提出质疑。例如，人们家养的狗是从几种野生祖先那里传下来的，这已经是常识了。根据考察，除了南美洲的某些原产的家狗，几乎所有的家狗的互相杂交，都具有非常好的能育性。如果进行类推，我十分怀疑，就是这几个原始的物种最初是否也曾经互相杂交，并产生了十分能育的杂种？我的这个想法最近再一次得到了肯定性的证明，根据最新材料，印度瘤牛与普通牛的杂交后代，它们之间互相交配是完全能育的。再有，根据卢特梅耶对它们骨骼差异的观察，根据布莱斯先生对它们的习性、声音、体质的差异的观察，这两个类型被认作是完全不同的物种。这个观点也可以应用到猪的两个主要的族。这些事实给我们提出了一个问题：如果我们不放弃物种在杂交时的普遍不育性的信念，那么，就应该承认动物的这种不育性是可以在家养状况下被消除的一种特性。

　　根据植物、动物的互相杂交的确定事实，我们可以得出这样的结论：第一次杂交及其杂种具有某种程度的不育性，这是一个很普遍的结果；然而，根据我们现有的知识水平，却不能把它认为是一种绝对普遍的现象。

　　对第一次杂交不育性和杂种不育性起支配作用的法则

　　对应支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则，我们现在可以进行更详细的讨论。我们的主要目的是，审视这些法则是否显示了物种曾被特别赋予了一种不育的性质，而这一性质可以阻止物种之间的杂交。盖特纳曾为此进行了值得称道的工作，下面的结论主要就是从他的植物杂交实践中得出来的。我曾费尽心思，想确定这些法则在动物方面究竟能应用到什么程度。在我们关于杂种动物的知识极其贫乏的情况下，我惊奇地发现这些规律是如此普遍地在动物界和植物界里得到了应用。

　　食肉植物——狸藻

　　在自然的进化中有一种神奇的物种，即食肉植物。食肉植物大多生长在长期被雨水冲洗或缺乏矿物质的地区，它们能够捕捉昆虫，并以此作为美食，如猪笼草和狸藻类都有这种功能。狸藻是生活在水中的食肉植物，它长着许多小口袋，袋口有个只能向内开的盖子。如果水中的小虫游到袋口附近，只要一触碰，盖子就自然地打开了，这样小虫就掉入陷阱无法脱身。

　　前面已经谈到，物种的第一次杂交能育性和杂种能育性的发展程度，是从完全不育逐渐级进到完全能育的。令人惊奇的是，这种级进可以由很多奇妙的方式表现出来。然而，这里我只能就这个事实提出一个极其简略的概括。我们如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱头上，与无机的灰尘相比，其产生的影响并不比后者大。从这种绝对不育开始，把不同物种的花粉放在同属的某一物种的柱头上，可以产生数量不同的种子，从而形成一个具有完全系列的级进，最后达到几乎完全能育甚或十分完全能育；在某些异常的情形下，甚至达到了过度能育的状态，大大超过用自己的花粉所产生的能育性。杂种也有这种特性。有些杂种，人们用一个纯粹亲种的花粉来受精，它也从来没有产生出一粒能育的种子。然而，在某些例子里，我们可以看出物种能育性的最早痕迹，这个痕迹就是：用一个纯粹亲种的花粉来受精，它可以使杂种的花比不这样受粉的花更早地凋谢。大家知道，花的早谢是物种初期受精的一种征兆。从这种极度的不育性开始，我们有了自交能育的杂种，它可以产生出越来越多的种子，最后达到完全的能育性。

　　一般来说，杂交及杂交后很少产生后代的第二个物种，它们所产生的杂种是不育的。人们往往将第一次杂交的困难及产生出来的杂种的不育性之间的平行现象混淆在一起，其实这是两类不同的情况，把它们混淆在一起决不是严肃的科学态度。在很多情况下，两个纯粹物种能够非常容易地杂交，并产生无数的杂种后代，如毛蕊花属，但这些杂种明显是不育的。从另一方面看，有些物种很少能够杂交或者极难杂交，但它们产生出来的杂种却都有很强的能育性。我们看到，甚至在同一个属中，例如在石竹属里也存在着两种完全相反的情形。

　　与纯粹物种的能育性相比，第一次杂交的能育性和杂种的能育性更容易受不良条件的影响。不过，从物种的内在特性来看，第一次杂交的能育性十分容易变异，原因是：同样的两个物种，在同样的环境条件下进行杂交，它们的能育性的程度并不永远一致。其中，部分原因是被偶然地选作试验用的个体的体质。杂种也是这样，虽然它们是从同一个蒴里的种子培育出来的，而且都是处在同等条件下的一些个体，但它们的能育性在程度上常常有很大的差异。

　　嫁接示意图

　　同属物种的嫁接能保持植物原有的某些特性，是常用的改良品种的方法，它通常用来培育新品种或更强壮的植物。方法是剪下植物的幼枝，与另一株植物的茎相接。但要注意两株植物必须同科，比如柠檬树可以嫁接到柑橘树上，但是不能嫁接到榆木上。如果将番茄嫁接到马铃薯茎上，新植物会长出番茄，根部会继续长出马铃薯。

　　亲缘关系是分类系统上的一个名词，它的意思是说，物种之间在构造及体质上具有相似性。物种第一次杂交的能育性以及由此产生的杂种的能育性，多数原因是由它们的分类系统的亲缘关系所决定的；被分类学家列为不同科的物种之间从没有产生过杂种。而那些关系非常近似的物种一般比较容易杂交，这就清楚地证明了上述观点。然而，分类系统上的亲缘关系和杂交难易之间并不具有严格的相应性。大量的实例说明，那些非常密切、近似的物种并不能杂交，或者即使能杂交也非常困难；另一方面，那些不同的物种之间却能很容易地杂交。一般来说，在同一个科里会有一个属，如石竹属，在这个属中，很多物种能够非常容易地杂交；而在另一个属，如麦瓶草属，在这个属中，人们经过很大努力，促使两个十分接近的物种进行了杂交，但却不能产生一个杂种；甚至在同一个属中，也会遇到这样的不同情形，如烟草属，与其他属的物种相比，它的很多物种似乎更容易杂交。然而，盖特纳发现，那些并不具有特别不同的物种，比如智利的尖叶烟草，这个物种曾与至少八个烟草属的其他物种进行过杂交，但它却一直不能受精，也不能使其他物种受精。类似的例子还可以举出很多。

　　没有人能够说明，从所有的可以辨识的性状来看，究竟是什么种类、什么数量的差异足以阻止两个物种的杂交。事实证明，物种的习性和外形明显不同，花的每一部分，甚至花粉、果实、子叶都存在着非常显著差异的植物也能够杂交。一年生植物和多年生植物、落叶树和常绿树，以及生长在不同地点、适应极其不同气候的植物，也通常能够很容易地杂交。

　　植物的块根

　　植物的根长得很快。在发芽时，根是最先发育的器官。根分为突起根、块根、空中根和攀缘根四种，各具特性。如大丽花和某些如同红门兰那样的广适性兰科植物在齐根之处长有充满储备的隆起，人们称此为块根，为了繁殖植物，还可以把块根分开；又如常春藤的空中根可当做钩子抓住其支撑，根的力量很大，可钻入石头或砖头的缝隙中，这是一种攀缘性的根系。

　　所谓两个物种的互交，说的是这样一种情形：先以母驴和公马杂交，然后再用母马和公驴杂交，这就是两个物种的互交了。在互交的难易上，存在着非常广泛的、可能的差异。了解这一点是很重要的，因为这一事实证明了所有的两个物种的杂交能力，通常与它们的分类系统的亲缘关系完全无关，也就是说，与它们在生殖系统以外的构造和体质的差异完全无关。很早以前，科尔路特就观察到了相同的两个物种之间在互交结果上的多样性。这里举一个实例。紫茉莉，是一种能够很容易地由长筒紫茉莉的花粉来受精的物种，它们产生的杂种的能育性是很强的。但如果用紫茉莉的花粉使长筒紫茉莉受精则完全不可能，科尔路特曾经试图这样做，他在八年时间中接连进行了200次以上这种试验，结果都失败了。我们还可以举出若干这样显著的例子说明这一点，如特莱在某些海藻，即墨角藻属里观察过同样的事实。盖特纳发现，物种互交的难易不同是一个非常普遍的事实。在被植物学家们列为变种的一些亲缘接近的类型中，如一年生紫罗兰和无毛紫罗兰之间，盖特纳就曾观察到这种情形。还有一个值得注意的事实，那些从完全相同的两个物种混合而来的，也就是从互交中产生出来的杂种，它们不过是同一个物种分别用作父本或用作母本。虽然二者在外部性状上差异很小，一般情况下能育性也稍有不同，但有时也呈现出很大的差异。

　　从盖特纳的著述里，我们还发现了物种的一些其他的奇妙规律。例如：某些物种特别能和其他物种杂交，同属的其他物种特别能使它们的杂种后代类似自己。然而，物种的这两种能力并不一定同时存在。有一些杂种，没有像通常情况下那样，具有双亲之间的中间性状，它们只是与双亲的某一方十分相似。虽然在外观上杂种很像纯粹亲种的一方，但除了极个别外，它们都是不育的。一些具有双亲之间的中间构造的杂种，有时会出现例外或异常的个体，它们与纯粹亲种的一方很相似，这些杂种也几乎是不育的，即使用同一个蒴里的种子培育出来的其他杂种具有能育性，它们也不育。这些事实说明，一个杂种的能育性和它在外观上与纯粹亲种的相似性，可以完全无关。

　　以上我们考察了支配第一次杂交的和杂种的能育性的几个规律，可以看出，那些必须看成是真正不同物种的类型，当它们进行杂交时，其能育性是从完全不育逐渐向完全能育过渡的；在某些条件下，它们甚至非常具有能育性。它们的这种能育性，除了明显表现出很容易受良好条件和不良条件的影响外，本质上是易于变异的。第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性，二者在程度上决不是永远一样的；而杂种的能育性与任何一个亲种在外观上的相似性是无关的。再有，两个物种之间的第一次杂交的难易程度，并不永远由分类系统的亲缘关系，即它们彼此相似的程度所决定。这一点，已被上述所举例证，即同样的两个物种，在互交结果中呈现出的差异性证实。一般来说，某一个物种被用作父本或母本时，它们杂交的难易程度存在着某些差异，有时，这种差异还极其广泛。另外，从互交中产生出来的杂种，也通常在能育性上存在着差异。

　　屋顶长生花 雷杜德 水彩画 19世纪

　　屋顶长生花又名蜘蛛万代草、卷娟，长生草属，原产中南欧、北非和小亚细亚。屋顶长生花多为观赏用，也可作食用和药用。原种仅40余种，现在经杂交繁殖已有250多种。

　　面包果 西德尼·帕金森 19世纪

　　18世纪探险家库克到达火地岛时，岛上的奇花异草和野生动物令所有博物学家欣喜万分。画面为库克在岛上发现的面包果（一种白色的纤维质果实，味道并不像面包，但可以作为主食），他让画家西德尼·帕金森绘制了这幅植物图。面包果原产马来群岛，自远古就有栽培，其中的无籽类型采用根出条或根插条方式繁殖。

　　花开扁平茎上 摄影 当代

　　仙人掌的扁平茎被称做“球拍”。它们渐渐失去了圆盘形状而变成圆筒形状。图中这块扁平茎上面开放着鲜艳的花朵。仙人掌属于脂肪性植物（人称它们为多汁的），小球状茎是带有水分的储备库，使这些植物能更好地保存水分，抵御沙漠的恶劣条件，而且也保护自己不受过于强烈日照的侵袭和伤害。

　　那么，这些复杂的和奇妙的规律，难道仅仅是为了阻止物种在自然状况中的混淆，才被赋予了不育性呢？我认为实际情况并不如此。首先，我们必须假定：对于各个不同的物种来说，避免混淆都是同等重要的。这就提出一个问题：为什么当各个不同的物种进行杂交时，它们的不育性程度会有这么大的差异呢？为什么在同一物种中，它们的一些个体中的不育性程度会在本质上易于变异呢？为什么某些物种很容易杂交，但却产生不育的杂种；而其他物种非常难以杂交，但产生能育的杂种呢？在同样的两个物种的互交结果中，为什么常常会有如此巨大的差异呢？我们还可以问：为什么会允许杂种的产生呢？既然自然界赋予了物种产生杂种的特别能力，为什么又以不同程度的不育性来阻止它们进一步繁殖呢？而这种不育程度又和第一次结合的难易程度并无十分严格的关系。这些，令人感到似乎都是一种奇妙的安排。

　　与之相反，在我看来，上述的规律和事实很明显地显示了第一次杂交和杂种的不育性。这种不育性与决定它们的生殖系统中未知的差异性伴随在一起；这些差异具有特殊、严格的性质。它造成了这样一种情形：在同样的两个物种的互交中，一个物种的雄性生殖质虽然常常能自由地作用于另一物种的雌性生殖质，但不能翻转过来起作用。这里，可以用一个例子来解释我所说的不育性并不是被特别赋予的一种性质，而是伴随其他差异而发生的这一观点。例如，一种植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力，对于它们在自然状态下的利益并不重要。由此，我认为不会有人会假定这种能力是被特别赋予的，但他们会承认，这种能力是随着两种植物的生长法则中的差异而产生的。有时，我们可以从树木生长速度的差异、木质硬度的差异、树液流动期间的差异、树液性质的差异等，发现某一种树之所以不能嫁接在另一种树上的缘由，但是在多数情形下，却看不出任何缘由来。然而，无论两种植物在大小上的差异如何巨大，或者它们一个是木本的，一个是草本的，或者一个是常绿的，一个是落叶的；也无论它们面对不同气候的适应性如何，这些都不会阻止它们常常能够进行嫁接。我们知道，物种的杂交能力是受分类系统的亲缘关系所制约的，嫁接也是这样，至今还没有人能把属于完全不同科的树嫁接在一起。然而，与此相反，那些密切近似的物种及同一物种的变种，它们在通常情况下却能够容易地嫁接在一起，虽然这并不绝对。它们的这种能力，和在杂交中一样，是肯定要受分类系统的亲缘关系所支配的。在同一科里，虽然许多不同的属可以嫁接在一起，但是在另外一些情形中，同一属的一些物种却不能相互嫁接。梨和木孛被列为不同的属，梨和苹果被列为同属。事实上，把梨嫁接在木孛上远比把梨嫁接在苹果上更容易。还有，不同的梨变种与木孛嫁接，它们的难易程度也有所不同。将不同的杏变种和桃变种在某些李变种上进行嫁接，结果也是这样。

　　智利喇叭花 达顿·胡克 水彩画 19世纪

　　智利喇叭花，又名朝颜烟草、美人襟，一年生草本植物，原产智利和秘鲁，性喜凉爽，耐寒，喜光，要求疏松、湿润的砂质土壤。播种繁殖，其种子发芽适温为20℃，栽培管理粗放。

　　盖特纳发现了同样的两个物种的不同个体在杂交中往往存在内在的差异。萨哥瑞特相信，在嫁接中，同样的两个物种的不同个体也是如此。我们看到，物种在互交中，其结合的难易程度往往是不同的，在嫁接中也是如此。例如，普通醋栗不能嫁接在穗状醋栗上，然而，虽然困难，穗状醋栗却能够嫁接在普通醋栗上。

　　我们知道，具有不完全生殖器官的杂种的不育性，和具有完全生殖器官的两个纯粹物种的结合困难是两回事，但它们在很大程度上是平行的。从嫁接来看，也存在类似的情形。杜因发现，刺槐属的三个物种在本根上可以自由结籽，而花楸属的某些物种，当它们被嫁接到其他物种上时，所结的果实要比在本根上多一倍。这个事实让我们想起了朱顶红属、西番莲属等物种的特别之处，如果由不同物种的花粉来受精比由本株的花粉来受精，能产生更多的种子。

　　交配的黄守瓜 李元胜 摄影

　　昆虫的求爱、交配，是传递生命种子的一个必要途径，同时，也是昆虫生命之舞中的华彩乐章。黄守瓜即叶甲，它们交配的姿势非常优美，整个过程充满浪漫甜蜜的色彩，雌虫在交尾后1~2天开始产卵。它们常在瓜叶、花朵里飞来飞去，表现其热恋的情景。

　　扶 桑 达顿·胡克 水彩画 19世纪

　　扶桑又名桑槿、佛槿、朱槿，原产中国和印度。在中国华南地区现已普遍栽培。其花期长，几乎终年开花，花色艳丽，有红、黄、青、白等色。一般花朵的雌蕊和雄蕊分开生长，大多数花朵为雄蕊在外，雌蕊在内。

　　由以上原因，我们可以看出，虽然嫁接植物的单纯愈合和雌雄性生殖质在生殖中的结合，二者之间存在着明显的巨大差异，但从最后的结果来看，不同物种的嫁接和杂交还是有着基本的平行现象。前面所述，支配树木嫁接难易的奇异而复杂的法则，是伴随营养系统中一些未知差异而发生的，而支配第一次杂交难易的更为复杂的法则，一定是伴随生殖系统中一些未知的差异而发生的。正如我们所预料到的，这两方面的差异，在一定范围内是遵循着分类系统的亲缘关系的。这种亲缘关系，是试图说明生物之间的各种相似、相异情况的一个分类系统。这些事实似乎并没有指明各个不同物种在嫁接或杂交上存在着困难的大小，而只是表明了一种特别的禀赋。在杂交的场合，这种困难对于物种类型的存续和稳定是重要的，但在嫁接的场合，它对植物的利益并不重要。

　　花序的类型 水粉画 当代

　　在所有开花类植物中，只有一个花葶支撑的单生花很罕见，豆菜属植物、郁金香、雏菊等属于这种情况。但是我们常见的花序是好几朵花紧密地长在一起，按照特有的结构附生在茎上。这类花序主要有以下几种类型：总状花序、头状花序、伞房花序和复合伞形花序。此图从左至右依次为复合伞形花序、头状花序、伞房花序、总状花序。

　　导致第一次杂交不育性

　　和杂种不育性的原因

　　曾经有一段时期，我和一些植物学家一样，以为第一次杂交的不育性和杂种的不育性可能是因为自然选择，物种的能育性程度开始逐渐减弱，因而产生了这种状况。并且还认为，稍稍减弱的能育性与其他变异一样，是一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交时，自发地产生的。当人类同时对两个变种进行选择时，就有必要把它们隔离开了。根据这个原则，如果能够避免混淆两个变种甚至初期的物种，对于它们显然是有利的。首先，那些栖息在不同地带的物种在杂交时一般具有可育性；如果采取这样的措施，使隔离的物种相互不育，这对它们显然谈不上什么利益，当然，这种情形就不能通过自然选择发生。然而，或者可以这样说，如果一个物种和同一地域的某一物种杂交，从而变成不育的物种，那么它和其他物种杂交大概也会不育。其次，在物种的互交中，第一个类型的雄性生殖质完全不能使第二个类型受精，但第二个类型的雄性生殖质却能使第一个类型自由地受精，这种现象与违反特创论一样，也是违反自然选择学说的。因为对任何一个物种，生殖系统的这种奇异状态都不会为它们带来什么利益。

　　小麦的胚芽解剖图

　　小麦和其他禾本科植物的种子，在温暖、湿润和有空气的条件下才会发芽。在播种后，一些热带植物的种子一般几天内就开始发芽，其他大多数植物的种子会保持休眠状态，直到环境条件适宜才开始生长发育。

　　自然选择对物种互相不育是否有作用的争论，最大的难点在于从稍微减弱的不育性到绝对的不育性之间，存在着许多级进的阶段。当一个最初的物种和它的亲种，或某一个其他变种进行杂交时，如果呈现了某种轻微程度的不育性，我们可以认为，这种现象对这个初期的物种是有利益的；它可以少产生一些劣等的和退化的后代，从而避开了其血统与正在形成过程中的新种的血统互相混合。然而，谁要不怕麻烦来对这些级进阶段进行考察，也就是说，从最初程度的不育性，通过自然选择而得到增进，最后达到很多物种共同具有的，包括那些已经分化为不同属、不同科的物种所普遍具有的高度不育性，在这个过程中，他会发现，这个问题的复杂程度是惊人的。经过反复考虑，我感到这种结果大概不是经过自然选择而得来的。如果以两个物种在杂交时产生的少数不育的后代为例，而因为偶然因素获得的稍微高一些程度的相互不育性，最后向前走出一小步而达到完全不育性，这对那些个体的生存会有什么利益呢？如果自然选择的学说可以在这方面进行应用，那么，许多物种都必然会持续发生这种性质的增进，因为大多数的物种是完全相互不育的。至于不育的中性昆虫，我们有理由相信，它们的构造和不育性的变异，是在自然选择中缓慢地积累起来的；这样，它们所属的这一群与同一物种的另一群相比，就可以间接地占据优势。然而，那些在不育群体中生活的动物，如果某一个个体与其他某一变种进行杂交，而被给予了稍微的不育性，它们是不会得到任何利益的，也不会间接地给予同一变种的其他个体什么利益，从而把这些个体保存下来。

　　这里，我们没有必要对这个问题进行详细讨论，如果那样将是多余的。关于植物，我们已经有确实的证据证明，杂交物种的不育性一定是由和自然选择完全无关的某个原理决定的。盖特纳和科尔路特曾经证明，在包含有非常多的物种的属里，从杂交时开始产生越来越少的种子的物种，一直到不产生一粒种子的物种为止（受某些其他物种的花粉影响，由胚珠的胀大可以看出来），这个过程中可以形成一个系列。选择那些已经停止产生种子的物种，当然，这些个体更不可能生育。所以，仅仅是胚珠受到影响时，并不能通过选择而具有高度的不育性。还有，支配各级不育性的法则在动物界和植物界里具有很强的一致性，由此我们可以推论，这其中的原因无论是什么，它们在所有情形下应该都是相同的，或者近于相同的。

　　谷类植物 摄影

　　麦子、稻米和玉米是最重要的谷类。全世界有半数以上的人口以大米为主食。在小麦和稻米缺乏的地区，人们以大麦、燕麦和玉米为主食。谷类被人们种植了大约一万年，早期只是每年采用那些生长得最大最好的种子播种，这样逐渐改变了颗粒的大小和品质。然而，随着科学技术的不断发展，到上个世纪八九十年代，一些植物种植专家大胆改良品种，使之进化为优良的植物。

　　异型接合的良种玉米

　　玉米的根系强大，有支柱根，秆粗壮。现代玉米品种产量的惊人成果来自于杂交。人们发现，通过杂交得到的植物在第一代就显得更加茁壮和多产，例如某些玉米品种增长的产量可达25%。孟德尔在他的有关遗传的著作中，对这种称之为“异型接合”的杂交现象进行了详细的阐述。

　　引起第一次杂交的和杂种的不育性的物种，它们之间是有差异的。这里，我们来对这些差异的性质进行深入的考察。在第一次杂交时，显然有几种不同的因素，对它们的结合和获得后代的困难程度具有决定性影响。由于生理的关系，有时雄性生殖质不能到达胚珠，例如有些雌蕊过长，造成花粉管不能到达子房的植物等。我们曾经观察到，把一个物种的花粉放在另一个远缘物种的柱头上时，虽然花粉管伸出来了，但它们并不能穿入柱头的表面。还有一些雄性生殖质虽然到达了雌性生殖质，但不能引起胚胎的形成。特莱对于墨角藻所做的一些试验似乎也说明了这一点。目前，人们对这些事实还无法进行解释，这就像人们对某些树为什么不能嫁接在其他树上不能给予解释一样。最后，也许胚胎可以发育，但大部分在早期即死去，人们对这一点还没有引起充分的重视。休伊特先生是一位在山鸡和家鸡的杂交工作上具有丰富经验的人，他曾写信给我，介绍他所进行的观察；这使我相信，胚胎的早期死亡在第一次杂交不育性中是一个最常见的因素。索尔特先生曾检查过500个蛋，它们都是由鸡属的三个物种和它们杂种之间的各种杂交产生出来的。他在发表的报告中披露了这一检查结果，证明这500个蛋中大多数蛋都受精了，在大多数的受精蛋中，胚胎有些曾部分地发育，但不久就死去了；有些虽快成熟了，但雏鸡不能啄破蛋壳。在孵出的雏鸡中，会有4/5，在前几天内，或者在几个星期内死去。最后的结论是：“其中看不出任何明显的原因，可能仅仅是由于缺乏生存的能力而导致了死亡。”最后他只养活了12只小鸡。由此推论，大多数植物，杂种的胚体也是以同样的方式死去的。我们知道，从那些有极大差别的物种中培育出来的杂种非常低矮，其生命力常常是衰弱的，一般在早期就死了。对这类现象，最近，马克思·维丘拉在他的研究论文中列举了一些关于杂种柳的显著事例。值得注意的是，在单性生殖中，那些没有受精的蚕蛾卵的胚胎，经过早期发育后，就像从不同物种杂交中产生出来的胚胎一样死去了，在没有透彻了解这些事实之前，我过去是不相信杂种的胚胎会在早期死去的。原因是：杂种一旦产生，一般来说是健康长命的，正如我们所看到的骡的情形一样。然而，有一个问题值得大家注意：杂种在其产生的前后时间内，它们生活在不同的环境条件之下。一般来说，如果它们产生之后生活在双亲所生活的地方，它们是处在适宜的生存条件之下的。然而，如果一个杂种只承继了母体的本性和体质的一半，那么，在它产生之前，当它在母体的子宫内，或在由母体所产生的蛋或种子内的时候，它可能已经处在某种程度的不适宜条件之下了。如果是这个原因，杂种就很容易在早期死去；特别是那些非常幼小的生物，它们对有害的、不自然的生活条件是极其敏感的。虽然导致杂种死亡的因素很多，但总的来看，根本原因可能是原始受精存在着某种缺陷，这些缺陷导致了胚胎不能得到完全发育。这个因素可能比它此后所处的环境更为重要。

　　莺歌凤梨 雷杜德 水彩画 19世纪 柏林国家图书馆藏

　　莺歌凤梨，原产南美洲热带地区，属地生草本植物。叶长约20厘米，颜色鲜绿，叶丛中央抽出花梗，花梗上生出羽状红花。这幅插图出自19世纪早期，奥地利国王弗朗西斯一世时期编纂的画集。

　　有性生殖 翟洵 摄影 当代

　　在有性生殖中，双亲的基因混在一起，会产生独特的后代。照片中，一只母鹿正舔着新生小鹿的毛，这只小鹿生下来才11分钟，是有性繁殖的结果。

　　由于两性生殖质发育的不完全而导致的杂种的不育性，这类情况似乎有些不同。我曾经多次举出大量事实说明：无论动物和植物，它们一旦离开它们生存的自然条件，其生殖系统就会非常容易受到破坏，这也是动物家养化的重大障碍。在上述情况诱发的不育性和杂种的不育性之间，有许多相似之点。在这两种情形里，会出现下列问题：一、不育性和健康无关，而且那些不育的个体往往身体肥大或异常茂盛；二、不育性呈现出不同的程度，雄性生殖质往往最容易受到影响，当然，有时雌性生殖质比雄性生殖质受影响的程度更深；三、物种不育的倾向在某种范围内和分类系统的亲缘关系是一致的。原因是：动物和植物的全群不孕，都是由于处在同样的不自然条件下而形成的，而全群的物种都有产生不育杂种的倾向。另一方面，一群中的一个物种常常有能力抵抗环境条件的巨大变化，并且它的能育性毫无损伤，它们中的某些物种还会产生异常能育的杂种。如果没有经过试验，没有人能下结论说，任何特别的动物能否在栏养中生育，或者说任何外来植物能否在栽培下自由结籽。他也不能下结论说，一属中的任何两个物种究竟能否产生不育的杂种，不论是多或少。最后一点，如果植物在几个世代内都处在不适合它们生存的自然条件下，它们就很容易发生变异。变异的原因，可能部分是由于生殖系统受到特别的影响，虽然与引起不育性发生时的那种影响要小。杂种的情形和上述原因相同，这是每一个试验者都曾观察到的：在连续的世代中，杂种的后代也是很容易发生变异的。

　　由以上情况我们可以看出，当生物处于新的和不自然的条件之下，或当杂种从两个物种的不自然杂交中产生出来时，生殖系统都受到一种很相似的方式影响，而与物种的一般健康状态无关。毫无疑问，在前一种情形下，物种的生存条件受到了影响，由于这种影响十分轻微，因而我们常常觉察不到。但在杂种的情形下，虽然外界的条件一样，然而，由于是两种不同的构造和体质（包括生殖系统）混合在一起，杂种的内部结构便受到扰乱。这是因为，在两种结构混为一种结构时，杂种的发育、周期性的活动、不同器官的彼此相互关联以及不同器官与生存条件的相互关系方面，几乎都会发生某种扰乱，不发生扰乱几乎是不可能的。如果杂种能够互相杂交并生育，它们就会把这种混成结构一代一代地遗传给它们的后代。虽然它们的不育性存在着某种程度的变异，但不会消失。关于这一点，是不令人感到惊奇的，甚至杂种的不育性还会提高。如上所述，出现这种现象，一般情况下是由于过分接近的近亲交配的结果。维丘拉曾十分赞同上述观点，即杂种的不育性是两种体质混合在一起的结果。

　　应该说，根据上述观点或其他说法，我们对于杂种不育性的事实很难理解。例如，从互交中产生的杂种，它们的能育性并不相等。又如，与一个纯粹亲种密切类似的杂种，它们的不育性可以偶然地有所增强。我不敢说我的观点已经接触到事物的本源。为什么把一种生物放置在不自然的条件下就会变为不育的，至今人们对此还不能作出任何解释。我仅仅试图阐明，在两种情形下，只要物种的某些方面存在相似之处，就有可能引起不育的结果。前一种情形是因为物种的生存条件受到了影响，后一种情形则是因为两种体质混合在一起而受到了扰乱。

　　杂交狗 摄影 当代

　　图为家犬，是杂交犬。此类犬会向陌生人吠叫，或在睡觉前转圈子不停地走动，这些行为和它几千年前的近亲——野狼是一样的。

　　这种平行现象也适用于类似的但又很不相同的一些事实。对于所有生物来说，生活条件的微小变化都是有利的，这是一个古老而普遍的观念，我曾在很多地方举出了大量证据，以证明这种观念的存在。我们看到农民和园艺者常常从不同土壤和不同气候的地方交换种子、块根等，然后再换回来。在动物病后复元期间，在生活习性上发生的任何变化，对它们都是好的。总之，无论植物或动物，都已经非常明确地证实了，同一物种的不同个体之间的杂交会增强它们后代的生存能力和能育性，但非常接近的亲属之间的近亲交配，如果连续几代如此，而生活条件保持不变，几乎都要造成物种身体的矮小、衰弱或不育现象的发生。

　　杂交茶花 摄影

　　茶花原产于中国，有品种名称的茶花原来只有500余种，18世纪传入欧美，经过杂交改良，目前茶花的流行品种已经有上千种。

　　杂交惠兰 摄影

　　杂交惠兰为多年杂交选育出来的优良品种，其花大、花多，花型规整丰满，色泽艳丽，花茎直立，花期长，生长健壮，栽培容易，近年来极为流行。

　　根据以上判断，我们看到，物种生活条件的微小变化对于所有生物都是有利的，而物种轻微程度的杂交，也就是说，那些处于有微小差别的生活条件之下，或已经发生微小变异的同一物种之间的杂交，会增强后代的生存能力和能育性。然而，我们也曾经看到，在自然状态下，那些长久习惯于某种同一条件的生物，当它们处于一个较大变化的环境中（如在栏养中），常常会出现不育现象。再有，物种的两个类型如果相差很远，或者根本不同，这种杂交也会经常产生某种程度不育的杂种。我有理由相信，这种双重的平行现象绝不是偶然的，也不是人的错觉。生活在野外的大象和其他动物，为什么仅仅处在部分栏养下就不能生育了？一个人如果能够对这一现象进行解释，他就能解释杂种一般不能生育的主要原因了。他还能解释这种现象：为什么那些处于新的、不一致条件下的某些家养动物在杂交时完全能够生育？要知道，它们是从不同的物种遗传下来的，而这些物种在最初杂交时基本上是不育的。这两组平行发展的事实中，似乎存在着一个共同的、不明的纽带，将二者连接在一起，从本质上看，它是和生命的原则相联系的。根据赫伯特·斯潘塞先生的说法，这个原则是：生命决定于或者存在于各种不同力量的不断作用和不断反作用之中。在自然界里，它们永远倾向于平衡状态，而当这种倾向性被任何变化稍微扰乱时，生命的力量就会增强起来。

　　杂交蓖麻

　　蓖麻，别名红麻、草麻、八麻子、牛蓖，大戟科，一年生草本，原产于埃及、埃塞俄比亚和印度。蓖麻是重要的经济作物，但常规品种产量较低，现在广泛种植的几乎都是高产量的杂交蓖麻。

　　二型性和三型性的杂交

　　在这里，我们将对这个问题进行简单的讨论，并对杂种的性质问题进行一些说明。我们知道，属于不同科目的若干植物呈现出了两个类型，它们的数目大约相等。经过观察，除了它们的生殖器官以外，其他地方没有任何差异。其中，一个类型的雌蕊长、雄蕊短，另一个类型的雌蕊短、雄蕊长，它们都有大小不同的花粉粒。三型性的植物存在三个类型，同样，它们在雌蕊和雄蕊的长短上、花粉粒的大小、颜色上，以及在其他方面都有所不同。这三个类型中，每一个类型都有两组雄蕊，三个类型共有六组雄蕊和三类雌蕊。在长度上，这些器官相互之间十分相称，甚至其中两个类型的一半雄蕊与第三个类型的柱头的高度都一致。我曾经说过，为了使植物获得充分的能育性，有必要用一个类型的高度相当的雄蕊的花粉，使另一个类型的柱头受精。这种结果已被其他观察者所证实了。因此，在二型性的物种里，有两个结合是合法的，是充分能育的；另有两个结合是不合法的，存在一定的不育性的。在三型性的物种里，有六个结合是合法的，充分能育的；有十二个结合是不合法的，存在一定的不育性的。

　　杂交睡莲

　　古埃及早在2000多年前就已栽培睡莲，视其为神圣之花。热带睡莲分为两种，一种白天开花，一种夜间开花。2008年，英国皇家植物园首次成功将两种睡莲进行杂交，形成了新的品种。

　　在各种不同的二型性植物和三型性植物被不合法受精状态下，也就是说，当我们用与雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉来受精时，就能观察到它们的不育性，这与不同物种的杂交时所发生的情形一样，都表现出了很大的差异，这种差异一直发展到绝对性的不育。很明显，不同物种杂交的不育性程度决定于它们生活条件是否适宜，而且那些不合法的结合也是这样。大家知道，如果将一个不同物种的花粉放在一朵花的柱头上，然后将它自己的花粉，也放在同一个柱头上，即使在一个相当长的期间这样做，它自己的花粉仍然占有巨大的优势。一般情况下，它可以将外来花粉的效果消除，同一物种的若干类型的花粉也是如此。当合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱头上时，前者比后者占有巨大的优势。经过对若干花的受精情形的观察，这一点可以完全肯定。我的实验是：首先，我在若干花上进行了不合法的受精，24小时后，我再用一个具有特殊颜色的变种花粉对它进行合法的受精，这时，所有的幼苗都具有了同样的颜色。这个试验表明：虽然在24小时后才施用，但只要是合法的花粉，仍能破坏或阻止最先施用的不合法的花粉产生的作用。再有，两个同样物种之间的互交，常常会产生完全不同的结果，三型性的植物也是这样。例如：紫色千屈菜的中花柱类型，如果用短花柱类型的长雄蕊的花粉来进行不合法的受精，是非常容易的，而且能产生许多种子；但如果用中花柱类型的长雄蕊的花粉对短花柱类型进行受精时，却不能产生一粒种子。

　　葫芦藓

　　在葫芦藓的叶片内，除中部外，都是由一层细胞构成的，污染物可以从叶片两面直接侵入叶的细胞，所以该植物体对有毒的气体十分敏感，在污染严重的地方很难生存。葫芦藓的这个特点，使它成为监测空气污染程度的指示植物。

　　在以上情形及观察者补充的其他情形中，如果将同一个物种的一些类型进行不合法的结合，它呈现出来的状况正好与两个不同物种在杂交时完全一样。这一现象引导我对从几个不合法的结合中培育出来的幼苗进行了仔细观察，时间长达四年之久。观察的结果是：这些称为不合法的植物都不是充分能育的。从二型性的植物中，能培育出长花柱和短花柱的不合法植物； 从三型性的植物中，能够培育出三个不合法类型。这些植物都能以合法的形式结合起来。虽然完成了这些步骤，但为什么这些植物所产生的种子不能像它们双亲在合法受精时所产生的那么多呢？应该说，这是没有充分理由的。然而实际情况并不是这样。这些植物都没有可育性，只是程度有所不同。其中一部分完全不育，而且是无法矫正的，它们在四年的时间里没有产生过一粒种子或一个种子蒴。我们可以用杂种在互相杂交产生时的不育性与这些不合法植物在合法形式下的结合产生的不育性进行严格对比。从另一方面看，如果一个杂种和纯粹亲种的任何一方进行杂交，通常情况下，它们的不育性会大大减弱；而一个不合法植株由一个合法植株来受精时，其情形也是这样。然而，杂种的不育性和两个亲种之间第一次杂交时的困难情况并不是永远平行的，有些不合法植物虽然是不育的，但是产生它们的那一种结合的不育性并不大。从同一种子蒴中培育出来的杂种的不育性，其程度存在内在的变异，不合法的植物更加如此。再有，许多杂种开花多而且时间长，但那些不育性较大的杂种则开花少，而且体质衰弱、矮小。各种二型性和三型性植物的不合法后代，其情形也完全一样。

　　褐黏褶菌

　　褐黏褶菌，菌盖呈半圆形或扇形，无柄，木栓质，常覆盖成瓦状，边沿薄而锐。菌肉茶色至锈褐色，多生于冷杉、铁杉、松、云杉的腐木上。其容易导致针叶林木材、原木、木质桥梁、枕木木材腐朽。

　　白皮松

　　白皮松，原名巧家五针松，是中国特有树种之一，东亚唯一的三叶松。其叶子为针状，三针一束，这种三针一束的松树比较能耐干旱。白皮松以种子繁育为主，各季需要层积催芽，即将精选种子与湿润物（如河沙）分层放置，用以解除种子休眠促进种子萌发。

　　总的来说，在性状和习性上，不合法植物和杂种有着密切的同一性。也就是说，不合法植物就是杂种；只是它们是在同一物种范围内，由某些类型的不适当结合产生出来的，而普通的杂种则是从不同物种之间的不适当结合产生出来的，二者的区别就是这样，一点也不夸张。我们观察到，物种的第一次不合法结合和不同物种的第一次杂交反映在各个方面，它们都具有非常密切的相似性。这里，可以举一个例证来进行说明，或者会更清楚一些：假设一位植物学家通过观察发现，三型性紫色千屈菜的长花柱类型有两个明显的变种实际上是存在的，于是，他决定用杂交形式来进行试验，看它们是否是不同的物种。如果这样做，他会发现，这些物种产生的种子数目可能仅仅是正常情况下的1/5，而且它们会呈现出似乎是两个不同物种的情形。为了肯定这种现象，这位植物学家用他假设的杂种种子来培育植物，这时他会发现，这些幼苗是如此矮小，并完全不育；它们在其他各方面和普通杂种一样。于是，这位植物学家向大众宣称，他按照一般的观点，确实证明了这两个变种是真实的和不同的物种，它们和世界上任何物种一样。然而，如果这样，他就完全错了。

　　上面，我们叙述了有关二型性和三型性植物的一些事实，毫无疑问这些事实是十分重要的。首先，它阐明了对第一次杂交能育性和杂种能育性减弱所进行的生理测验，不是区别物种的安全标准。第二，可以断定，物种中存在着某一未知的纽带，它连接着两个东西：1．物种不合法结合的不育性；2．它们的不合法后代的不育性。这一情景引导人们把这个观点引申到第一次杂交和杂种上面去。第三，我们发现，同一个物种可能存在着两个或三个类型，在与外界条件有关的构造或体质上，它们与其他物种并没有任何不同之处。然而，当它们在某种方式下结合起来时，就产生了不育性。在我看来，这一点特别重要。我们必 须记住，正是同一类型的两个个体的雌雄生殖质的结合，才产生了不育性，如两个长花柱类型的雌雄生殖质的结合。另一方面，正是两个不同类型的物种本身固有的雌雄生殖质的结合，才产生了能育性。从最初来看，同一物种的个体普通结合以及不同物种的杂交与这一情形正好相反。但实际情形是否真的如此，这是值得怀疑的。这是个暧昧的问题，这里我不想详细讨论它。

　　不管怎样，我们大致可以从二型性和三型性植物的考察中，对不同物种杂交的不育性以及杂种后代的不育性进行推论，结论是：它们完全决定于雌雄性生殖质的性质，而与物种的构造、体质的差异没有关系。通过对物种互交的考察，我们也可以得出同样的结论。在物种的互交中，一个物种的雄体不能够和第二个物种的雌体相结合，即使能够结合，也是非常困难的；但一个物种的雌体和第二个物种的雄体进行杂交却是十分容易的。盖特纳——一位优秀的观察者，他作出的推论也一样：物种杂交的不育性仅仅是由于它们的生殖系统存在着差异。

　　鹿角蕨

　　鹿角蕨又名麋角蕨、蝙蝠蕨、鹿角羊齿，原产澳大利亚。常附生在树干的分支上，树皮干裂处或生长于浅薄的腐叶土和石块上。喜温度阴湿的自然环境。常用分株繁殖。

　　杂交变种的能育性及其后代的能育性不是普遍的现象

　　这是一个非常有根据的论点，论者可以主张，在物种与变种之间，一定存在着某种本质上的区别。原因是：变种与变种之间，无论在外观上有多大差异，但仍很容易进行杂交，并且能产生完全能育的后代。除了下面要谈到的例外，我完全承认这是规律。然而，关于这个问题还存在着许多难点。当植物学家探求它们在自然状况下所产生的变种时，如果有两个类型，一般来说就被认为是变种，但在杂交中却发现它们有不同程度的不育性，这时，多数博物学家就会马上将它们列为物种。例如，被大多数植物学者认为是变种的蓝蘩蒌和红蘩蒌，就是如此。盖特纳说，它们在杂交中是高度不育的。因为这个原因，他把它们列在了物种中。如果用这样的循环法进行辩论，我们就必然承认，在自然状况下产生出来的一切变种都具有能育性。

　　罗汉果

　　罗汉果为多年生草质藤本，生长于海拔300~500米的山区。按照达尔文的观点，不同种的罗汉果杂交，产生的变种能育性是有很大差别的。

　　如果我们回过头来看一看在家养状况下产生的一些变种，或者人们假定产生的一些变种，我们仍然要被卷入疑惑之中。举一个例子，当我们说某些南美洲的土著家养狗与欧洲狗的结合很困难时，在每一个人心中都会出现一种解释，而且这可能是一种正确的解释，即：这些狗因为是不同物种的遗传，所以二者不容易结合。然而，从外观上看，差异很大的家养族，如鸽子或甘蓝，它们都有完全的能育性，这是一个值得引起注意的事实，特别是那些众多的物种，它们虽然相互密切近似，但杂交时却完全不育。这个事实更应引起人们的关注。关于家养变种的能育性，通过以下几点，我们就知道这并不令人感到意外。首先，通过观察可以发现，两个物种之间的外在差异量并不是判断它们的相互不育性程度的标准。在变种的情形下，外在差异也不是判断的标准。关于物种的不育性，原因完全在于它们的生殖系统；对家养动物和栽培植物来说，变化了的生存条件，很少能改变它们的生殖系统，从而引起互相不育的结果。所以，我们有充分的根据承认帕拉斯的直接相反的学说，即：在家养条件下，通常可以消除物种的不育倾向。因此，可以说，物种在自然状态下杂交时，可能存在某种程度的不育性，但它们的家养后代杂交时就会变成完全能育的了。在植物里，没有因为栽培而在不同的物种之间造成不育性的倾向，然而，在前面所举的若干确实有据的例子中，我们看到，某些植物却受到了相反的影响；虽然它们变成了自交不育的物种，但同时仍保持能够使其他物种受精及由其他物种受精的能力。帕拉斯曾说，不育性通过长久持续的家养可以消除，如果我们接受这一学说（对此很难加以反驳），那么，那些长久持续地处于同一生活条件下的物种也会诱发不育性就非常不可能了；即使在某些情形里，具有特别体质的物种偶尔会发生不育性。这样，我们就可以理解，为什么家养动物不会产生互相不育的变种，为什么除了少数情形外，植物不会产生不育的变种。

　　瓢虫

　　瓢虫是鞘翅目、瓢虫科，有圆形突起的甲虫的通称。通常来说，瓢虫的体色比较鲜艳，体形比较小，身体常常有红色、黑色或黄色的斑点。每年夏季是它们大量繁殖的时期。

　　我认为，目前讨论的问题中的真正难点，并不是家养品种为什么在杂交时没有变成为互相不育，而是为什么自然的变种在经历了长期的变化，当它们获得了物种的等级时，就发生了不育性。关于这个问题，我们还远远没有精确地认识到导致它发生这一变化的原因。只要我们看一看，人类对于生殖系统的正常作用和异常作用是何等的无知，发生这种情况也就不足为奇了。但我们知道，由于物种与它们的无数竞争者展开的生存竞争，它们与家养的变种相比，更是长时期地暴露在一致的生活条件之下，于是就难免产生了很不相同的结果。我们知道，如果把野生动物和植物从自然条件下带回，进行家养或栽培，它们就会变为不育的，这是一个普遍常识。一直生活在自然条件下的生物的生殖机能，对于在不自然状态下的杂交的影响，同样是非常敏感的。从另一方面看，家养生物，仅仅从它们受家养这一事实看来，它们对于自己生活条件的变化从来就不是非常敏感的。直到今天，它们通常也能够抵抗生活条件的反复变化而不减低其能育性。根据这一现实，我们可以预料：由家养生物产生的品种，如与同样来源的其他变种进行杂交，它们也极少会在生殖机能上受到这一杂交行为的有害影响。

　　狮虎兽

　　狮子和老虎同属猫科，但却是两个水火不容的物种群，它们在人工饲养的环境下，交配受孕。雄狮和雌虎交配后生出的叫狮虎兽。它们的寿命都不太长，而且大多数免疫力比较低，也不具有繁殖能力。

　　我曾经说过，同一物种的变种进行杂交，似乎都应该是能育的。然而，我下面要简要地介绍少数事例，证明它们具有一定程度的不育性。这些证据与我们所相信的多数物种的不育性的证据，至少是有同等价值的。这个证据也是从反对说坚持者那里得来的，他们在任何情形下都把能育性和不育性作为区别物种的安全标准。盖特纳曾在他的花园内培育了一个矮型黄子的玉米品种，同时在它的旁边培育了一个高型红子的品种，这一试验持续了数年时间。这两个品种虽然都是雌雄异花，但没有进行自然杂交。盖特纳用一类玉米的花粉在另一类的十三个花穗上进行受精，但是仅有一个花穗结了五粒种子。由于这些植物是雌雄异花，所以对它们进行人工授精不会发生有害的作用。我相信，没有人会怀疑这些玉米变种属于不同物种。值得注意的是，这样育成的杂种植物是完全能育的。由于这一原因，甚至盖特纳也不敢说这两个变种是不同的物种。

　　吉鲁·得·别沙连格对三个葫芦变种进行了杂交，和玉米一样，它们也是雌雄异花。他断言，它们之间的差异愈大，相互受精就愈不容易。我不了解这一试验有多大的可靠性。萨哥瑞特把它们列为变种，他采用的分类法的主要根据是不育性试验，诺丹的结论也与此相同。

　　下面要介绍的情形更值得我们关注。最初看到这些，实在令人难以置信。然而，它确实是盖特纳多年来对毛蕊花属的九个物种所进行的无数试验的结果，那就是：黄色变种和白色变种的杂交，比同一物种的同色变种的杂交，产生的种子要少。要知道，盖特纳是一个非常优秀的观察者和反对说坚持者。对于他的观察，我们当然应该给予重视。接着，他进一步断言，当一个物种的黄色变种和白色变种与另一物种的黄色变种和白色变种杂交时，同色变种之间的杂交比异色变种之间的杂交，能够产生更多的种子。除了盖特纳外，斯科特先生也曾对毛蕊花属的物种和变种进行过试验。他从另一个角度证实了盖特纳关于不同物种杂交结果的判断。他发现，同一物种的异色变种比同色变种所产生的种子要少，其比例为86∶100。这些变种除了花的颜色以外，其他方面并没有什么不同之处，这个变种有时还可从另一个变种的种子中培育出来。

　　科尔路特试验的准确性是大家公认的，在他之后的每一位观察者的观察都证实了他的判断。他曾对一个事实进行了证明，而这是值得我们注意的，即：普通烟草的一个特别变种如与一个大小相同的物种进行杂交，比其他变种更能生育。他对一般被人们称为变种的五个类型进行非常严格的试验，即互交试验，证明它们的杂种后代都是完全能育的。但这五个变种中的一个变种，无论将它用作父本或母本，只要与黏性烟草进行杂交，其产生的杂种，不像其他四个变种与黏性烟草杂交时所产生的杂种那样不育。可以肯定，这个变种的生殖系统一定以某种方式在某种程度上变异了。

　　根据这些事实，我们就不能一直坚持认为，变种进行杂交就一定是高度能育的。在确定的自然状态下，变种具有不育性。一个假定的变种，如果被证明有某种程度的不育性，人们几乎普遍把它们列为物种。事实上，人们一般只关注家养变种的外在性状，而且，家畜变种并没有长期地处于一致的生活条件下。根据这几方面的考察，我们可以作出这样的结论：杂交时的能育与否并不能作为变种和物种之间的基本区别。关于杂交物种的不育性，我们不应将它们看做是一种先天具有的禀赋，而应该将它们看做是伴随雌雄性生殖质中一种未知性质的变化而发生的。这样的结论应该是比较稳妥的。

　　蝗虫

　　蝗虫是一种群居性的短角蚱蜢，是蝗科直翅目昆虫。无论是热带、温带的草地，还是沙漠地区，蝗虫都能生存。据统计，地球上的蝗虫种类超过一万多种。每年夏秋季节为蝗虫的大量繁殖期。

　　杂种与混种在非能育性方面的比较

　　除了能育性外，对杂交物种的后代和杂交变种的后代，还可以从其他几个方面进行比较。盖特纳曾经很强烈地希望在物种和变种之间划出一条明确界限。然而，在我看来，在纯种间杂种后代和变种间混种后代之间，只能找出很少而且并不重要的差异。另一方面，它们在许多重要方面的关系却是十分密切的，并具有高度的一致性。

　　新型杂交葡萄

　　葡萄，别名蒲桃、草龙珠、山葫芦、李桃等，葡萄属葡萄科，落叶藤本植物，是世界最古老的植物之一。葡萄原产于欧洲、西亚和北非一带，汉代时张骞引入我国，开始广泛种植。图中是新型杂交葡萄，果实饱满、鲜红水嫩，令人垂涎。

　　这里，我可以简要地谈谈这一问题。杂种与混种最重要的区别是：在第一代中，混种比杂种更容易变异。但盖特纳却持相反的看法，他认为，在第一代中，那些经过长期培育的物种所产生的杂种更容易产生变异。当然，我也曾见过这一事实。盖特纳进而认为，非常密切、近似的物种之间的杂种与差别很大的不同物种之间的杂种比较，前者更易于变异。这说明，物种变异性的差异程度是逐步消失的。众所周知，当混种和比较能育的杂种已经繁殖了数代时，它们后代的变异性是非常大的。我们还能举出一些例子，说明杂种或混种长久保持着不同的性状。总的来说，在连续世代里的变异性中，混种一般比杂种的变异性大。

　　但这不足为奇。其原因是，混种的双亲是变种，并且大都是家养变种（人们只做过很少的自然变种试验）。这个事实至少说明了两点：一、在其中发生的变异性是最近才出现的；二、它意味着由杂交行为所产生的变异性不但继续发展着，而且会增大。在第一代时，杂种的变异性比较微小，在以后的世代中，其变异性逐渐加大，这一事实很奇妙，值得我们注意，它和我提出的普通变异性的原因中的一个观点有关。这个观点就是：由于生殖系统对于变化了的生活条件非常敏感，因而，上述情况下，生殖系统本身所有的固有机能就不能产生在所有方面都和双亲类型密切相似的后代。第一代杂种是从生殖系统未曾受到任何影响的物种遗传的（经过长期培育的物种除外），所以它们不容易发生变异。然而，杂种本身的生殖系统却已受到了严重影响，所以它们的后代具有高度的变异性。

　　果实的循环过程

　　此图呈现了果实的整个循环过程。首先，盛花期时，植物完成授粉、受精的过程。然后子房内16个芝麻大小的白色胚珠中有一个开始膨大，比其他胚珠都大，呈心脏形。而后这个胚珠向子房下端发展，幼胚形成明显的胚根和子叶。其他不发育的胚珠呈褐色，残留在子房的上部。再过几天，为幼果增大期，光合作用产物主要供应坚果的生长。果实成熟后又可以进行播种培育了。

　　现在谈谈混种和杂种的比较。盖特纳说，混种与杂种相比，前者更容易重现任何一个双亲类型的性状。如果盖特纳的说法是正确的，我认为这不过是程度上存在差别而已。盖特纳明确地说，长期栽培的植物产生出来的杂种和自然状态下的物种产生出来的杂种相比，前者更容易出现返祖现象。关于这一点，不同的观察者得到的结果差别很大。大概可以这样解释：维丘拉曾对杨树的野生种进行过试验，他怀疑杂种是否会重现双亲类型的性状；但诺丹的看法却相反，他坚持认为杂种的返祖现象具有普遍性。他主要是对栽培植物进行的试验。盖特纳又说，任何两个物种虽然彼此密切近似，但如果与第三个物种进行杂交，其杂种彼此差异就很大；但如果一个物种的两个不相同的变种与另一物种进行杂交，其杂种彼此差异就不大。然而，据我所知，这个结论是建立在某一次试验上的，并和科尔路特所做的几个试验的结果正相反。

　　以上就是盖特纳所说的杂种植物和混种植物之间的不重要的差异。另一方面，根据盖特纳的说法，杂种和混种，特别是从近缘物种产生出来的那些杂种，也是依据同一法则的。当两个物种杂交时，其中一个具有优势的物种，有时会迫使杂种像它自己。我相信植物的变种也是如此。至于动物，可以肯定地说，也是一个变种常常比另一变种更具有优势的传递力量。从互交中产生出来的杂种植物，一般来说是彼此密切相似的，混种植物也是如此。无论杂种或混种，如果在连续世代里反复地和任何一个亲本进行杂交，它们都会重现任何一个纯粹双亲类型的性状。

　　茎的结构 插图

　　植物的茎如同人体的脊椎骨一样，起到串联植物各个部分的作用。在上图植物的茎中，最顶端的是顶芽，其次是侧芽，中间的部位叫做节，最上端的则是节间。

　　这些看法显然也适用于动物。动物由于次级性征的部分存在，使得上述问题变得更加复杂。特别在物种间杂交和变种间杂交里，由于某一性比另一性具有强烈的优势传递力量，使这个问题的复杂性更加得到强化。例如，我认为那些认为驴与马相比，前者更具有优势传递力量的作者们是对的，所以我们看到，无论骡或驴骡，它们都更像驴而很少像马。但公驴与母驴相比，前者更具有强烈的优势传承力量；所以由公驴和母马所产生的后代——骡，比由母驴和公马所产生的后代——驴骡，更像驴。

　　下述的假定事实受到某些作者的重视，即：只有混种后代不具有中间性状，它们与双亲中的一方密切相似。应该说，这种情形在杂种里也曾经发生，当然，我承认这比在混种里发生的少得多。下面是我所搜集到的事实：由杂交育成的动物，凡是与双亲中的一方密切相似的，它们的相似之点主要局限在性状上几乎畸形或突然出现的那些性状上，如皮肤白变症、黑变症、无尾或无角、多指和多趾等，它们与通过选择慢慢获得的那些性状无关。突然重现双亲中任何一方的完全性状，这种倾向在混种里远比在杂种里更容易发生。混种是由变种传下来的，而变种常常具有突发性，而且在性状上是半畸形的；杂种是由物种传下来的，它们是慢慢地自然产生的。我完全同意普罗斯珀·卢卡斯博士的见解，他搜集了有关动物的大量事实后，曾得出了以下结论：不论双亲彼此之间的差异多大，在同一变种的个体结合中，在不同变种的个体结合中，或在不同物种的个体结合中，子代类似亲代的法则都是一样的。

　　物种除了能育性和不育性外，杂交的后代和变种杂交的后代，在所有方面似乎都存在普遍的密切相似性。如果我们把物种看做是特别创造出来的，而把变种看做是根据次级法则产生出来的，那么，这种相似性便会使人大吃一惊。但这个事实和物种与变种之间并没有本质区别的观点并不冲突。

　　不同被子植物的结构示意图

　　被子植物的种子被心皮包被，这点与裸子植物不同；被子植物的叶脉多为网状脉序和分叉脉序（天南星科植物独有平行脉序），这也和裸子植物叶脉的平行脉序相异。

　　本章重点

　　物种从完全不同到能够列为物种的类型，这二者之间的第一次杂交以及它们的杂种，并不是普遍不育。不育性具有各种不同的程度，而且往往相差十分微小，即使一个最谨慎的试验者，如果根据这一标准进行判断，也会在类型的排列上得出完全相反的结论。在同一物种的个体内，不育性是内在地容易变异的，并且对适宜和不适宜的生活条件都十分敏感。不育性就其程度来说，它并不严格遵循分类系统的亲缘关系，只是被一些奇妙、复杂的法则所支配。在同样的两个物种的互交里，一般来说，不育性是不同的，有时甚至是很大的不同。在第一次杂交以及由此产生出来的杂种里，物种不育性的程度并非是永远一致的。

　　嫁接的三角梅

　　从生物学上来讲，嫁接是一种人工栽培植物的繁殖方法；具体来讲，即人们把一种植物的枝或芽，嫁接到另一种植物的茎或根上，使接在一起的两个部分长成一个完整的植株。图为嫁接的三角梅，花分三瓣，簇拥成苞，艳丽动人。

　　在树的嫁接中，某一物种或变种所具有的嫁接在其他树上的能力，是伴随着营养系统的差异而发生的，而我们对这些差异的性质至今还是未知的。同样的道理，在杂交中，一个物种和另一物种在结合上的难易，是伴随着生殖系统里的未知差异而发生的。人们想象，为了防止物种在自然状况下的杂交和混淆，于是，它们便被特别赋予了各种程度的不育性，这和人们想象的关于树木嫁接的理由很相似。为了防止树木在森林中的接合，于是，树木便被特别赋予了各种不同而又近似的难以嫁接的性质，虽然这是没有任何理由的。

　　松树的生命循环

　　通常，松树的雌雄松塔都生长在同一植株上，当花粉进入雌性松果后立即开始发芽，并生长出一个含有精子且能接触到卵球的茎精子来使卵球受精；之后产生出受精卵，最后受精卵发育成一个能够随风传播的种子，此图以上就是松树的完整生命过程。

　　第一次杂交和它的杂种后代的不育性不是通过自然选择而获得的。在第一次杂交时，不育性决定于以下几个条件：在一些例子里，主要决定于胚胎的早期死亡；在有杂种的情况下，不育性显然决定于整个体制被两个不同类型的混合扰乱了。这种不育性和暴露在新的、不自然的生活条件下的纯粹物种所经常发生的不育性是密切近似的。如果对上述情形能够作出解释，那么就能够解释杂种的不育性。有一种平行现象，有力地支持着这个观点，这就是生活条件的微小变化可以增加所有生物的生存能力及能育性。再有，那些暴露在略有差别的生活条件下的、已经变异了的物种类型，它们之间的杂交，对后代的大小、生存能力及能育性是有利的。对二型性和三型性植物的不合法的结合，并由此产生的不育性，以及它们的不合法后代的不育性所提供的事实，我们大概可以这样确定：有某种未知的纽带在所有情形里连结着第一次杂交的不育性程度和它们的后代的不育性程度。对于二型性植物的这些事实的考察，以及对于互交结果的考察，非常明显地引出了以下结论：杂交物种不育的主要原因仅仅在于雌雄生殖质中的差异。但应该承认，在不同物种的情形下，为什么在雌雄生殖质发生了或多或少的变异后，就会引起这种相互不育性？对此，我们并不清楚。我们只能说，这和物种长期暴露在近于一致的生活条件下，似乎存在着某种密切的关联。

　　任何两个物种出现的难以杂交和它们的杂种后代的不育性，即使原因不同，但在多数情形下应当是相应的，这似乎毫不为奇。其原因是，二者都决定于杂交的物种之间的差异量。第一次杂交的容易程度及由此产生的杂种的能育性、嫁接能力取决于多种因素，比如它决定于不同的条件，在一定范围内与被试验类型的分类系统的亲缘关系相平行等，而分类系统的亲缘关系则包括了所有种类的相似性。

　　美洲黄松的繁殖

　　图为一株美洲黄松的繁殖过程。美洲黄松苗木根系十分发达，垂直根生长能力强，其植苗的成活率高。其繁殖过程为雄性配子体向雌性配子体受粉，在胚珠果内产生两枚卵细胞，与精子核结合形成胚芽，然后长成种子。

　　变种类型之间的第一次杂交，或者一种十分相似的、足以被认为是变种类型之间的第一次杂交，以及由此产生的混种后代，一般来说都是能育的，但不一定必然能育。如果我们记得以下的事实，就不值得奇怪了：我们是那么容易地用循环法来辩论自然状态下的变种，辩论大多数变种是在家养状况下，仅仅依据外在差异的选择而产生出来的，而且它们并没有长期暴露在一致的生活条件之下，变种具有几乎普遍而完全的能育性等。我们应当特别记住，长期、持续的家养具有削弱不育的可能，它似乎很少能诱发不育性。除了物种的能育性外，在其他所有方面，杂种和混种之间还有非常密切的相似性。它们的变异性、在反复杂交中彼此结合的能力，以及在遗传双亲类型的性状方面都是如此。最后要说的是，虽然我们至今还不知道物种的第一次杂交和杂种的不育性的真实原因是什么，也不知道动物和植物离开其自然条件后为什么会变为不育的，但就我而言，本章所举出的一些事实，似乎与物种原系变种这一信念并不矛盾。

　　玫 瑰 克拉迪斯 水彩画 19世纪

　　玫瑰主要分布于北半球的温带和亚热带，是世界上古老的栽培花卉之一。经过多年的人工杂交培育，玫瑰已具有四季开花性、花色多样性、芳香性和抗寒性等特性。图中分别为白玫瑰（左上）、淡红玫瑰（右上）、法国玫瑰（左下）、法兰克福玫瑰（右下）。

　　海鹦鹉 奥杜邦 水彩画 19世纪

　　海鹦鹉也称大西洋海鸭，这种鸟多栖息于沿海岛屿和海边的岩崖上。主要以海洋生物为食，特别喜欢食鲱鱼和沙丁鱼，它们的这种食性催生了其高超的游泳技巧，海鹦鹅甚至能够潜水。 凤凰联动文库：论文学涵养细节（套装共15册）